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第11章 羽叶植物及化石(1)

羽叶植物是当今陆生植物中的主导类群,平常我们所见到的各类树木花草几乎都可归入本类。植物体具有真正的根、茎、叶。叶片由茎枝系统扁化融合而成,多具叶柄。

低等的羽叶植物由孢子进行繁殖,而高等的类群则由种子进行繁殖。根据生殖水平的高低程度,羽状植物又划分为三大类:即隐花羊齿植物、裸子植物和被子植物。各大类都拥有很多化石,成为晚期古生代以来直到新生代各地质时期的重要化石。

隐花羊齿植物化石

隐花羊齿植物或称羊齿纲,以孢子繁殖后代,孢子囊位于叶片的腹面,其最古老的代表为枝叶蕨,分布于中泥盆世至早石炭世,我国还未发现此种化石。

我国所见的本类化石基本上是比较进步的类型,常见的有以下几种:

辉木,或称沙朗木,多见于西南地区二叠纪煤系地层中。属于树蕨类型,往往能见到其化石茎干内部构造——茎干中央为复杂的多体中柱,由许多横切面呈带状或弧形的维管束排列成环状,包围在薄组织中。如果保存得很好的茎干,其横切面表现出如“八卦”的图案。有关这种特殊化石,还发生过一段真实的故事。

解放初期,在镇压反革命运动中,重庆市公安局从反动的一贯道道首点传师那里没收到一块石质的天然“八卦”。这个人曾凭着这个“八卦”到处招摇撞骗,形容得天花乱坠,告诉人们“八卦”是天上掉下来的“神物”,谁能摸一下“八卦”就能交上好运,谁手中有这个“八卦”,就能代表“天神”说话,法术无边等。有些不明真相的人被骗,信以为真,对着“八卦”叩头,烧香点烛。点传师从中敲诈勒索,进行破坏活动,扰乱社会秩序,危害极大。公安局将这块“八卦”辗转到古生物学家手中。经过观察,原来是六角辉木茎干化石的横切面,它显现出“八卦”模样的花纹。

拟丹尼蕨,蕨叶大,一次或二次羽状复叶,中轴较粗,羽片带状,全缘,顶端钝或尖圆,基部明显下延或略收缩。中脉粗茂,侧脉分叉1~2次,彼此连接成网状,基部下延部分的侧脉直接自羽轴伸出。产于陕西延长地区晚三叠世地层中。

贝尔脑蕨,蕨叶大,长达30厘米,一次或二次羽状复叶。羽片长5~6厘米,线形至剑形,基部收缩,只有基部的中心点着生于轴上。中脉粗茂,侧脉细密,分叉数次,呈束状。产于陕西延长地区晚三叠世地层中。

支脉蕨,蕨叶2~4次羽状分裂,小羽片较大,呈镰刀形,故又称镰羊齿。全缘或具锯齿,整个基部着生于羽轴上,顶端尖或圆。叶脉羽状,中脉明显,延到小羽片顶端才消失,侧脉常分叉。产于二叠纪至白垩纪地层中,我国的化石见于二叠纪煤系地层和陕北晚三叠世“延长群”地层中。

裸子植物化石

裸子植物与被子植物(有花植物,显花植物)的区别在于前者胚珠外面无包被物,是种子植物中较原始的类群,一般认为由前裸子植物演化而来。现代约有60属近700种,但它们在中生代,从数量到分布都达到发育的顶峰。追溯其起始时期和起源,可知在晚古生代它们就已在植物群中占有了一定地位。

晚泥盆世末,与古羊齿出现的同时,在美国发现的古籽(Archaeosperma)可能是迄今已知最古老的具种子结构的化石,胚珠成对地着生于掌状分裂的顶枝上,珠被前端为裂片状,向下合拢成管状,形似珠孔,珠心(大孢子囊)中含有四面体形的大孢子。以后在石炭纪又陆续发现多种类型的种子,其裂片状的珠被由分离逐步愈合至完全愈合,在珠心顶端形成珠孔管的演化过程表明,珠被的形成与发展是胚珠形成的极重要环节,目的是使珠心被包围不受外界环境影响,幼胚在成熟前得到保护。

裸子植物包括可能由不同路线进化所形成的若干平行的类群,故目前不再作为自然分类中的一个门,而将各纲递进为门,所以裸子植物包括种子蕨植物门、拟苏铁植物门(本内苏铁植物门)、银杏植物门、松柏植物门,对于分类位置不定的买麻藤植物门,有些学者也将其归入裸子植物。

种子蕨植物门始现于早石炭世,侏罗纪后绝灭。它兼具真蕨植物和典型裸子植物的特征,即具有与真蕨植物无异的大型羽状复叶,但角质层厚,并在叶上着生种子或雄性传粉器官,故名。植物体不大,主茎很少分枝,除部分为乔木或树蕨型外,大多数为较小的灌木或藤本。茎的解剖显示次生木质部薄而皮部厚,与苏铁植物相似,曾有苏铁蕨之称。归入此门的有很多目,皱羊齿目、髓木目、美籽目(芦茎羊齿目)、盾形种子目、兜状种子目、开通目,可能还有五柱木目及舌羊齿目亦被列入种子蕨门。舌羊齿目为具有生长轮的大树,具南美杉型裸子植物木材特征,单网状的舌形叶,生殖器官极为多样化,但仍着生于叶上。

拟苏铁门为已绝灭的类群,仅发现于晚三叠世至白垩纪。植物体与现代苏铁相似或更粗短。不同的是雌雄生殖器官着生于同一植物体内呈两性花状,表皮细胞及气孔器亦不同于苏铁类。苏铁植物门则自晚石炭世起就有过渡型化石发现,从籽羊齿属到幻苏铁属及古苏铁属表明苏铁目是由种子蕨植物演化而来的,化石证据也表明,在古生代、中生代苏铁植物曾有茎干纤细的类型。

银杏植物门现代仅有1属、1种,为著名的活化石,但在中生代尤其是侏罗纪至早白垩世曾是广布北半球暖温带植物区系的重要成员(如Ginkgoites和Baira),有些甚至达南半球(如Karkenis)。确属本目的较早成员发现于早二叠世,有Trichopitys,Sphenobaira。近年来有人根据银杏植物门的雌性胚珠特点认为其与种子蕨植物门的盾形种子目有关。本门自白垩纪末起,分布区及属种数量都锐减。

松柏植物门在早石炭世已有化石记录,属于已绝灭的科达目,该目呈乔木状,在晚石炭世晚期至早二叠世为热带植物区主要聚煤植物之一。伏脂杉目介于科达目与松柏目之间,生活于二叠纪至三叠纪,其重要的代表科属如勒巴杉科(Lebachiaceae)、伏脂杉科(Voltziaceae)的生殖器官研究对由白垩世至今繁盛的松柏目的起源具有重要作用。现存的松柏目各科在中生代也都已发现确切的化石依据。裸子植物最主要的特点是以种子繁殖后代,但其种子的外面没有果皮包裹,种子外露,故名。

第一类裸子植物是种子蕨,本类中最原始的植物,出现于晚泥盆世,故又有古羊齿之名。其茎干化石与松柏颇类似,外形也与羊齿植物相似,但其繁殖器官是种子。它的繁荣期自石炭纪至侏罗纪。

我国常见的种子蕨化石有以下几种:

栉羊齿,多次羽状复叶,因其小羽片排列如梳齿状,于是得名。小羽片基本全部着生于羽轴上,侧边近平行,顶端钝圆或略作收缩。中脉清楚,直达小羽片的顶端,侧脉不分叉或二歧分叉1~3次。此化石出现于早石炭世,繁盛于晚石炭世至二叠纪。我国的化石较多,见于南京附近以及江西等地的晚二叠世煤系地层(如龙潭组、乐平组)中,亦见于华北各地的早二叠世的煤系(石盒子组)地层中。

蕉羊齿,一次羽状复叶,小羽片长卵形,披针形至线形。全缘,波状或具缺刻,顶端渐尖或钝,甚至圆形、心形、偏斜或下延,下延部分具邻脉。中脉强,达小羽片之顶端。侧脉以锐角伸出,分叉数次。产于二叠纪地层中,分布于南方与华北二叠纪煤系地层中。

单网羊齿,叶大,羽状复叶,小羽片呈长椭圆形,长达14厘米,宽约5厘米,顶端尖,基部圆钝。中脉粗,具两级侧脉,相互交错,构成网状。产于华北及长江流域的二叠纪煤系地层中。

大羽羊齿,大型单叶,长椭圆形,边缘全缘,波状或齿状,叶脉有四级,中脉粗,一至三级侧脉,羽状,三级侧脉构成大眼网,内有细脉结成小网眼,形成重网。见于早二叠世晚期至晚二叠世早期地层中,如南京附近上二叠统“龙潭组”煤系地层内很容易找到。

带羊齿,单叶或羽状复叶,叶呈带形,宽5~7厘米,向顶端渐渐变尖。叶缘全或具细齿。中脉较粗,侧脉有时分叉。产于华北地区晚二叠世“上石盒子组”煤系地层内。

舌羊齿,乔木状落叶植物,单叶,舌形,有柄或无柄,全缘,中脉明显,常贯穿全叶,侧脉斜伸至边缘,多次分叉结成网状。茎的次生木质部发育,通常见于南半球(古时候称为冈瓦纳大陆)晚石炭世至早三叠世地层中。

以上几类化石在我国常见于西藏喜马拉雅山北坡的古生代晚期的地层中,由此可证明,这一狭长地区的这些地层及其化石,是印度板块与欧亚板块主体相撞时从南半球大陆上带来的,故有“南半球来客”之称。

其他如肩羊齿、须羊齿、齿羊齿、延羊齿等常见的古生代晚期的化石均属种子蕨,暂且从略。

到中生代,种子蕨已趋向衰落。我国的化石可以鳞羊齿为代表,它的特点是二次羽状复叶,叶轴较粗,叶轴面上有泡肿状突起,叶轴侧具间小羽片,羽片呈长卵形,互生或对生,排列紧密,产于陕北、广东的晚三叠世地层内。

第二类裸子植物是苏铁植物。它起源于晚石炭世或二叠纪时期的种子蕨植物,繁盛于中生代,白垩纪时开始衰退,至今残存者已不多,常作观赏之用的铁树,便是它们的后裔。

化石苏铁植物多为大型的羽状复叶,少数为单叶,叶革质。顶生,幼叶卷曲,叶脱落以后,其基部则残留在茎上。叶多为平行脉,茎粗。

我国常见的苏铁化石有以下几种:

侧羽叶,叶羽状,分裂成细线形或舌形的裂片。裂片的基部着生于羽轴的两侧,上下两边近平行。叶脉平行,不分叉或在靠近基部处偶见分叉一次。分布于晚石炭世至早白垩世地层中,以三叠纪与侏罗纪为最盛时期。我国此类化石多见于西南地区晚三叠世以及早侏罗世的煤系地层中。

耳羽叶,叶作羽状,裂片呈卵圆形,基部成耳状,上端的耳状发育程度较下端更为清楚,中间略为收缩,成心形,基部包在羽轴上。裂片在羽轴上互生或互相叠复。叶脉呈扇形,在细长的裂片中常近平行。见于晚三叠世至早白垩世地层中,我国此类化石多见于西南地区晚三叠世地层中。

异羽叶,叶羽状,分裂成不规则的短而宽的裂片,裂片以整个基部着生于羽轴的两侧,顶端一般为钝圆或圆形,也有成尖形的。叶脉靠近裂片基部分叉,并与裂片的两侧边平行。羽轴较细。分布于晚三叠世至白垩纪地层中。我国此类化石多见于西南地区晚三叠世地层中。

尼尔桑,羽片披针形或线形,全缘或分成裂片,裂片的变化较大,但基部很少分裂。如羽片全缘,其外形与带羊齿相似;如有裂片时,则与侧羽叶或异羽叶颇接近。不过尼尔桑的裂片或羽片着生于羽轴上面(即腹面),遮盖着羽轴的大部分。叶脉平行,很少分叉。产于三叠纪至白垩纪。我国此类化石多见于西南地区或川鄂边界的中侏罗世地层中。

第三类裸子植物化石是苛达植物,属于原始的裸子植物,系高大的乔木,茎干的结构与松柏型植物相近。叶呈线形至披针形,长数厘米至1米,叶脉呈不明显的二歧分叉,几乎平行。最典型的代表就是苛达树。我国此类化石多见于华北二叠纪的煤系地层中。

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