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第6章 摇兽脚类恐龙(3)

亚洲的特暴龙(Tarbosaurus)。特暴龙原本称为暴龙,但事实上它们有很多现异处,例口连接头部的后脑干部分。

暴龙:掠食抑或腐食

在古生物学界之中有一个争论是暴龙是否真的是一种积极的掠食者。

积极的掠食者的论据:暴龙的听觉很特殊,应该说在头颅上的位置很特殊,以至能收集到特定方向的声音,它耳朵的外观与其他恐龙相差不大,但其内部结构却有很大的改变。如此一来,暴龙能听到的音域就更广,也许能听到其他恐龙难以听到的低频率音波。推测暴龙可能以发出低音的恐龙(大部分的鸭嘴龙类)

还有,暴龙的双颚是足以胜任狩猎工作的,像其他捕食动物一样,它的牙齿也是向后弯曲,牙尖朝着口部中央,这意味着,猎物在口中挣扎的时候,也只能向喉咙的方向逃跑。而且,它的牙齿有很深的牙根,这使牙齿结实而不易于折断,更可以咬穿骨头,这也是暴龙下颚这么深的原因一牙齿的2/3以上其实是埋在牙龈里。而且,细腻的锯齿围绕着牙齿的前后两面,他们的作用像小钩,锯齿剌穿肌肉时,钩子能钩住肉的纤维,将其置于锯齿间,锯齿间有利刃的齿缘足以撕。

吃食腐肉的论据:积极的掠食者的视觉系统应该是最发达的,可是暴龙不是如此,相反,它的嗅觉最发达,而嗅觉发达,毫无疑问的是食腐的必备条件。还有,暴龙的体积巨大,这有利于赶走那些蜂拥而来的狩猎动物。

暴龙如何行动

暴龙是最大的肉食恐龙之一。以前,人们认为暴龙能够奔跑如飞,就像它们在电影里追上疾驶的汽车目卩样,时速可能高达72千米,很少有猎物能够逃脱其利爪。但在2002年2月28日出版的英国《自然》杂志上,一个美国研究、组公布了他们关于暴龙运动的研究成果,认为暴龙的生理结构决定了它们不能奔跑,只能以每、时18到40千米左右的速度行走。

研究人员使用计算机模拟不同动物的运动,通过腿的长度、运动姿态等参数估算动物奔跑所需腿部肌肉的最小重量。计算表明,动物的体重越大,它依靠两足奔跑所需的腿部肌肉占体重的比例也越大。一只普通的鸡,腿部肌肉只需要达到体重的17%左右。但一头体重6吨的暴龙,如果它能够奔跑,那么它腿部肌肉的重量将超过身体总重量的80%。而现存的陆地脊椎动物的腿部肌肉一般不会达到身体重量的50%。

为了对比,研究者还计算出,一只暴龙大小的鸡如果要奔跑,其腿部肌肉将占全身重量的99%—这几乎是不可能的。研究者的结论是,暴龙运动的速度很可能不超过每、时40千米。如果你被一头暴龙盯上,跑得足够快的话’还是有可能逃脱的。

长期以来,科学家就暴龙是捕食者还是腐食者这一问题存在着争议。有专家提出,这一最新的研究成果有可能说明暴龙依靠腐食为生,因为暴龙奔跑的速度较慢,它的前臂力量较弱,不足以进行狩猎活动。但也有人认为,暴龙应该仍然能够捕获至U行动较为迟缓的草食动物。

中国暴龙发掘情况

在吐鲁番盆地里,由中国科学院古脊椎动物所在1964—1966年,发掘到许多的恐龙化石。其中就有一种大型的肉食类恐龙一特暴龙。

吐鲁番盆地是一个、型的山间盆地,位居天山山脉的东南面,吸取天山之水。正北方,博格达山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低于海平面156米,聚集众水流。在吐鲁番盆地的北翼,出露极好的中生代晚期与古新世的地层,构成了东西走向的山脉一火焰山,名字源起于在日落照射紫红色岩层,形成像火焰一般的壮观景色。火焰山东西100千米,南C10千米宽,是由中生代晚期与新生代最早期的“鄯善群”岩层构成。这个地层包含了红、灰、绿、黄,色彩缤纷的泥质砂岩、页岩、砂岩。最底层砾岩原来以为是第三纪沉积的,在1964年,于这岩层中发掘到恐龙与恐龙蛋化石后,这部分被归于白垩纪,而重新命名为苏巴什组。这套岩层厚达163—215米,是由红棕色砂岩、泥岩和底层砾岩构成。

特暴龙是一种大型的肉食类恐龙,挖掘到的标本总计有5颗牙齿与1件不完整的髋骨。它是属于暴龙科。在白垩纪晚期的亚洲地区,特暴龙是一种普遍存在的种属。

1972年,人们在河南省峦川县嵩坪村的秋扒组地层中,发掘到5颗大型牙齿,恐龙权威人员董枝明在1979年将其命名为峦川暴龙(霸王龙)。暴龙类是在地史所有动物中,最庞大凶猛的食肉类动物,秋扒组岩石是分布在潭头盆地峦川县一带的白垩纪晚期地层,是由紫红色的砂泥岩构成,最底部含有砖红色的砾石。

如同其他暴龙科恐龙,暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外,暴龙的牙齿为异齿型:前上颚骨的牙齿属于凿状牙,牙齿间紧密S卩列,横剖面为D形,后侧有明显的棱脊,并向后弯曲。D形横剖面、后侧棱脊与往后弯曲的特点,减低了暴龙咬合时,牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮,外形类似香蕉,牙齿间空间较宽,也有明显的棱脊。上颚后段牙齿较下颚后段牙齿更大。目前,发现最大的暴龙牙齿,包括齿根在内有30厘米长。在其他恐龙身上发现的大型齿痕,显示暴龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙拥有恐龙之中最强大的咬合力,也是咬合力最大的动物之一。经常发现暴龙受伤或断裂的牙齿,但与哺乳类不同的是,暴龙科的牙齿是不停成长替换的。

如同其他兽脚类恐龙,暴龙的颈部形成自然的S形弯曲,但较短、较健壮。暴龙的头颅骨长度是脊柱(髋骨到头部)的一半,显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉,才能支撑巨大的头部。与身体相比,暴龙的前肢非常。长久以来,暴龙的前肢被认为只有2指,但一个近年的未公开研究,发现暴龙有已退化的第三指。

就身体与后肢比例而言,暴龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。暴龙的后肢强壮,每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有3个脚趾接触地面,跖骨离地。脚后另有一上爪。暴龙的中跖骨狭长,与两侧跖骨形成夹跖型。踝部关节呈简单的铰链型;而稳固的踝部,显示它们可以在崎岖的地面行走。

暴龙的尾巴大且重,长度约与身体相当,有时包含超过40个脊椎骨,可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙的重、大体积,它们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量,同时维持了骨头的强度。

在过去,暴龙科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系,例女口斑龙超科与肉食龙下目。但化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化,暴龙应属于较衍化的虚骨龙类演化支。

外国暴龙发掘情况

暴龙是暴龙超科、暴龙科以及暴龙亚科的I旲式属。暴龙亚科的其他成员包含北美洲的惧龙与亚洲的特暴龙,两者有时会被认为是暴龙属的异名。

1955年,前苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将在蒙古发现的化石,建立为一个新种,命名为勇士暴龙(Tyrannosaurus bataar)。到了1965年,勇士暴龙被重新命名为勇士特暴龙(Tarbosaurus bataar)。尽管被重新命名,许多种系发生学研究,认为勇士特暴龙是雷克斯暴龙的姐妹分类,因此勇士特暴龙常被认为是暴龙的亚洲品种。一个最近对于勇士特暴龙的重新叙述,显示勇士特暴龙的头颅骨比雷克斯暴龙的还要狭窄,而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式非常不一样,所得到的数据结果是勇士特暴龙较接近于分支龙,另一种亚洲暴龙类。另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特暴龙的姐妹分类,而非暴龙;如果这个研究属实,将显示特暴龙与暴龙是独立的属。

在发现暴龙的相同地层中发现的其他暴龙科化石,起初被类于个别的分类项目,包含后弯齿龙与大纤细艾伯塔龙(Albertosaurus megagmcilis),后者在1995年被建立为恐暴龙(Dinotymnnus megagracilis)然而,这些化石目前通常被认为是暴龙的幼年个体。

在蒙大拿州发现的一个小型(60厘米长)但接近完整的头颅骨,可能是个例外。这个头颅骨起初被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔在1946年归类于兰斯蛇发女怪龙(Gorgosaurus lancensis),但后来被建立为新属,矮暴龙。对于矮暴龙的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个幼年暴龙。矮暴龙与暴龙之间有少数差异,例如矮暴龙的牙齿数量较多,这导致有些科学家认为它们是独立的两个属;必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系。

争议

暴龙模式标本的头颅骨,位于卡内基自然历史博物馆。这个参考异特龙,并以石膏完成的模型,有很大的错误,目前已被拆除。

第一个被归类于暴龙的标本由2个部分脊椎骨构成(其中一个已遗失),是由爱德华·德林克·科普在1892年所发现,并命名为Manospondylus gigas(意为“巨大的”)“多孔的脊椎”)。奥斯本在1917年发现M.gigas与暴龙有相似处,但因为M.gigas的脊椎骨破碎,所以奥斯本无法确定它们是同一种动物。

兽脚类恐龙

2000年6月’黑山地质研究机构找出M.gigas在南达科他州的发现地点’并在当地发现了更多的暴龙类化石。这些化石被判断跟M.gigas都来自于同一个体’而且被归类于暴龙属。根据《国际动物命名法规》,M.gigas比暴龙还早被命名’因此应拥有优先权。然而,根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版,首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称使用,而次同物异名或次异物同名在过去50年来,已被至少10位研究人员当做有效名称,并使用在特定分类,在这个状况下,目前占优势的使用名称必须继续使用。暴龙符合这个规定,因此继续成为有效名称,并被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名。

如同所有的恐龙资讯都来自于化石纪录一样,关于暴龙的生理,例如行为肤色、生态以及生理,仍然未知。然而,过去20年来已发现许多新标本,产生许多关于暴龙生长模式、性状、生物力学以及代i射方面的假设。

数个暴龙幼年体标本的鉴定,使得科学家们得以记录它们的个体发生学变化,进而估计它们的寿命与成长速率。目前已知最小的暴龙标本为“乔丹”(编号LACM28471),体重估计只有29.9千克;而最大的标本“苏”(编号FM丽PR2081),体重极可能超过5400千克。对于暴龙骨头的组织学研究,显示“乔丹”死亡时只有2岁,而“苏”死亡时有28岁,这个数据可能接近暴龙的年龄极大值。

组织学可以检验出标本的年龄,借由不同标本的体重与年龄,可以绘制出动物的成长曲线。暴龙的成长曲线呈S形,未成年个体在接近14岁以前,体重少于1800千克,之后便大幅的成长。在这段快速成长期间,年轻的暴龙平均每一年增加600千克,并持续4年。在18岁之后,成长曲线再次稳定下来。举例而言,28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本(编号RTMP81.12.1)相差只有600千克。最近,另一个由不同研究人员完成的组织学研究,发现暴龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来的,证实了以上结果。这个忽然改变的成长速率可能显示着生理成熟,一个16—20岁的蒙大拿州暴龙标本(编号M0R1125,也名为“B—雷克斯”)的股骨髓质组织,证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上,显示“B—雷克斯”正处于繁殖期。其他暴龙科恐龙拥有类似的成长曲线,但成长速率较慢。

超过一半的暴龙标本,在达到性成熟的6年内死亡,这个生长模式也存在于其他暴龙类,以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高,而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加,部分原因是繁殖压力。一个研究显示暴龙的未成年个体少见的部分原因,是它们未成年个体的死亡率低;在该年龄层时,这些动物并不会大量死亡,所以不常化石化。然而,未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整,或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石。

随着标本的增加,科学家们开始发现暴龙的个体间变化,并发现它们可分为两种模式或形态,类似于某些其他兽脚亚目物种。其中一个形态较为粗壮,而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形,而较粗壮的形态通常被认为是雌性。例如,数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能用来容纳产卵的通道。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小,很明显的是用来容纳生殖系统的产道,这特征也在鳄鱼身上出现。

最近几年,两性异形的证据被削弱。2005年的一个研究,发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征说法是错误的,使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议。“苏”的第一节尾椎上有完全大小的人字形骨,而“苏”是个非常粗壮的个体,显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥的地带,个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体。

目前只有一个暴龙标本被认为确实属于某个性别。“B—雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织,髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵,因此髓质组织只存在于雌性鸟类体内,但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间,雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据显示“B—雷克斯”是个雌性个体,并在产卵期间死亡。最近的研究显示鳄鱼并未拥有髓质组织,而鳄鱼是除了鸟类以外,恐龙的现存最近亲。鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织,近一步证明了两者之间的演化关系。

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