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第7章 摇兽脚类恐龙(4)

如同许多二足恐龙,暴龙在过去也被塑造成三脚架步态,身体与地面之间呈至少45°夹角,尾巴拖曳在地面上,类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所提出的鸭嘴龙重建,这是首次将恐龙描述成二足动物。纽约市美国自然历史博物馆的前馆长,亨利·费尔费尔德·奥斯本(Hemy Fairfield Osborn),认为这些恐龙是以笔直的步态站立,于是在1915年首次发现暴龙完整化石后,提出笔直步态的概念。于是在接下来近一个世纪,该暴龙化石被塑造成笔直的步态,直到1992年才被重造。到了1970年,科学家们认为直立的步态并不正确,因为没有任何现存动物能够维持这种姿态,这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱,例如,臀部、头部与脊柱间的关节。尽管直立的步态并不正确,美国自然历史博物馆的标本仍然影响了许多电影与绘画,例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“TheAgeOfReptiles”,由鲁道夫·札林格所绘制。

直到20世纪90年代,电影《侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画、以及博物馆模型,都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势,而尾巴高高举起,可以平衡头部的重量。

在2006年,亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立(Eric Snively)、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森(Donald Henderson)以及卡尔加里大学的古生物学家道戈·菲利普斯(Dog Phillips)将暴龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种做了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中,科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》(Acta Palaeontologica Polonica)上。

斯内夫立的研究团队发现,暴龙科特有的固定、拱形鼻部骨头,比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时,它们的头部骨头可能会轻微地分开;而暴龙的固定鼻部骨头,则将所有的咬合力都传递到了猎物身上。除了斯内夫立的团队以外,剑桥大学的古生物学家埃米莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设。

一只中等大小暴龙的头颅骨,甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮;例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是暴龙的1.5倍,头颅骨的力量却比暴龙的还。当暴龙的颚部咬合时,将产生20牛顿的咬合力。暴龙的颈部肌肉可以在1秒内,扭动头部45°,可将一个50千克的人思到5米高。但这个数据是斯内夫立研究团队对暴龙肌肉力量的保守估计。

当1905年首次发现暴龙的化石时,肱骨是前肢唯一被发现的部分。在1915年所架设的第一个暴龙骨骸中,奥斯本将一个较长的三指前肢作为替代,类似异特龙。然而在一年前,劳伦斯·赖博建立并命名了暴龙的近亲蛇发女怪龙,蛇发女怪龙具有短前肢,手部有2根指头。蛇发女怪龙的发现,显示暴龙应该也有类似的前肢,但这个假设长期以来没有得到证实,直到1989年发现了第一个完整的暴龙前肢化石(编号M0R555,又名“Wankelrex”)。“苏”的化石也包含了完整的前肢。

与身体相比,暴龙的前肢非常小,长度仅有1米。然而它们并非痕迹器官,并具有肌肉附着的痕迹,显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年,奥斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的。也有论点认为暴龙的前肢是用来协助它们俯伏在地面时站起的。另一个可能假设则是,当暴龙使用颚部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物。最后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬质骨(Cortical bone),可以承受更大的承载力。完全成长暴龙的肱二头肌(Biceps brachii)能够举起199千克的重量;二头肌也可以增加这个数值。暴龙前臂的移动范围有限,肩膀与手肘关节只能做出40°—45°的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88°—100°的旋转幅度,人类的肩膀关节可以做出360°的旋转,手肘关节可以做出165°的旋转范围。暴龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围,显示它们的前肢可能用来快速的。

在2005年3月份的《科学》杂志中,北卡罗来纳州立大学的玛莉·史威兹(Mary Higby Schweitzer)与其同事,宣布在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石(编号M0R1125,也名为“B—雷克斯”)是在海尔河组发现,化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂,因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管,以及纤维状的骨头组织。此外,骨头组织中具有类似血球细胞的微4、组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份,研究人员目前还没有确定地做出定论。如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织,其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息,因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。传统的看法认为软组织不可能被保存下来,因此过去未曾进行过相关的检验,所以也没有发现过骨头内的软组织。自从这个发现以来,目前有另两个暴龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织。相关的软组织研究,认为这个发现证明鸟类是暴龙科的近亲,而离其他现代动物较远。

在2007年4月份的《科学》杂志中,约翰·阿萨拉(John Asara)与其同事指出,该暴龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹,极为类似鸡,再来是青蛙与蝾螈。另外,这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹,推翻了传统的看法,并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。在发现这些化石软组织以前,传统的看法认为在化石化过程中,所有的内部软组织都被取代。蒙特娄麦吉尔大学的古生物学家汉斯·拉森(Hans Larsson),宣称这个发现是个里程碑,认为它将恐龙进入至分子生物学的研究领域中。

在2004年,科学期刊《自然》公布一份研究,叙述了一种早期暴龙超科物种——奇异帝龙,化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙,帝龙的身体覆盖着一层覆盖物,被认为是羽毛的原型。暴龙与其他暴龙科近亲,也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石,具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鱗片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖着原始羽毛,但成长后没有被保存下来,最后身体缺乏隔离物,女卩同许多现代大型哺乳类,例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则(Haldane’s principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。因此,大型的动物演化自温暖的环境,而用来隔离热量的羽毛反而将过度的热量留在体内,造成体温过热。大型暴龙科恐龙,例如暴龙,可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应温暖的白M纪气候。

关于暴龙的争论多在于它们的进食方式以及移动方式。关于暴龙的进食方式则分为掠食者与食腐动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、生痕化石(暴龙的脚印)以及相关动物的齿痕,去推断暴龙的进食方式。

早在1917年,劳伦斯·赖博叙述蛇发女怪龙的一个状态良好骨骸时,便根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损,提出蛇发女怪龙是种食腐动物,而其近亲暴龙也是。这个观点很快就遭到推翻,因为兽脚类恐龙的牙齿替换速度很快。自从暴龙被发现以来,大部分科学家都认为它们是种掠食者;但是许多现代大型掠食动物在没有竞争对手的时候,会采取食腐方式或盗取其他已死猎物的方式进食。

著名的鸭嘴龙类专家杰克·霍纳(Jack Homer)提出暴龙是种食腐动物,不会主动猎食动物,是食腐派的主要丨昌导者。霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法,但他只有在一次官方的科学会议中提及这个假设。霍纳根据以下特征提出这个假设:相对于它们的脑部,暴龙类具有比例大的嗅球(Olfactory bulbs)与嗅觉神经,这显示暴龙类具有高度发展的嗅觉器官,可能用来闻出远距离的尸体气味,类似现代的秃鹰。掠食派的主张者认为,现代的食腐动物(例如秃鹰)都是大型飞行鸟类,它们使用敏感的器官搜寻尸体,并以节省力气的方式滑翔,搜索大面积的土地。但格拉斯哥的研究人员提出一个生物繁盛的生态系统,例如塞伦盖提国家公园,可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源;但依这种方式,这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物,这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗的用量。另一个问题则是,类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物,因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物;而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争。

暴龙类的牙齿可用来压碎骨头,使它们可以从尸体上咬下包含骨髓在内的大量食物,骨髓通常是动物身上最不营养的部分。短小的前肢难以在捕获猎物中形成作用。凯伦·钦(KamnChin)与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片,而这些粪化石可能是由暴龙类动物留下,但她们也指出,暴龙类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头。

加上某些暴龙的猎物能够快速移动,而暴龙只能行走而非奔跑,更显示暴龙是食腐动物。另一方面,近年的研究认为暴龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食者慢,但足以追上大型鸭嘴龙类与角龙下目。暴龙也可能采用伏击方式来猎食速度较快的猎物。

有些其他的证据则显示暴龙具有猎食的行为。在2006年,肯特·史蒂文斯(KAStevens)指出暴龙的眼睛朝向前方,使它们具有双眼视觉,略优于现代的。出暴龙类的化,的 能。暴龙类是腐物,很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来;因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。在现代动物中,立体视觉主要出现在掠食动物身上;灵长类则是个例外,因为它们需要良好的视力才能在树枝间行动、攀爬。

在发现“苏”的挖掘地点中,一个埃德蒙顿龙(Edmontosaurus annectens)化石的尾部发现了一个愈合的伤痕,是由暴龙类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示暴龙是种主动的掠食者,而非食腐动物。而另一个三角龙的肠骨也发现了愈合过的咬痕,这个愈合过的咬痕也是由暴龙类恐龙所造成的。

古生物学家彼得·赖森(Peter Larson)在检验“苏”的时候,发现“苏”的腓骨、尾椎、脸部骨头上具有断裂与愈合的痕迹,而且颈椎上嵌有1颗其他暴龙的牙齿。如果赖森的发现属实,这将显示暴龙类之间具有打斗行为,可能是为了食物、求偶、甚至是同类相食,但真正理由仍不确定。然而,一个近期的检验显示这些推论的伤口,大部分其实是感染,或是动物死亡后的损伤,只有少部分伤口被推论为物种内打斗行为而造成的。

大部分的科学家认为暴龙既是掠食者也是食腐动物,根据它们当前所能获得的食物来源而定。现代的肉食性动物,例如狮子与土狼,也常以其他掠食者所杀死的动物尸体为食,显示暴龙类可能也有类似的习性。

有些科学家提出如果暴龙是食腐动物,应该有其他恐龙是上白垩纪时期北美洲的顶级掠食者。该地区的大型猎物则是大型的头饰龙类与鸟脚下目。由于其他的暴龙科动物具有与暴龙相同的特征,只有小型的驰龙科恐龙被视为理所当然的顶级掠食者。支持暴龙为食腐动物的科学家,则认为强壮且巨大的暴龙,可从较型的 。

对于暴龙的移动方式,主要有两个争议方向:暴龙的转弯能力以及暴龙在直线奔走时的极速。两者都关系着暴龙是否为掠食者,或仅是食腐动物。

一个近期的电脑模拟研究,根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小,而且很慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰·哈钦森(Jhn Hutchinson)的说法,暴龙必须花1—2秒才能旋转45°,而完全直立、缺乏尾巴的人类,则可在1秒内旋转1圈。因为暴龙的体重大部分离它的重心较远,好比一个扛着巨大木材的成年人,因而增加了转动惯量,造成暴龙转动上的不便;但暴龙可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠,以减低转动惯量。

关于暴龙是否能够奔跑,以及能以多快的速度移动,则有许多互相冲突的研究。针对暴龙的行走极速,科学家们已提出各种不同的估计值,大部分约是每秒11米(时速40千米)左右,但有少部分估计值为每秒5—11米(时速17—40千米),或是高达每秒20米(时速70千米)。

研究人员借由不同的方式去推算估计值,因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石,几乎都采用行走方式,没有一个是奔跑中的,这也许显示大型兽脚类恐龙无法奔跑。认为暴龙可以奔跑的科学家,他们主张暴龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量,可让成年体的体重维持在5吨左右.而且,暴龙如同能鸟与马,拥有长而灵活的腿部,可用慢但大幅的步伐快速前进。此外,有些科学家认为暴龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大,能够让它高速奔跑(时速40,70千米)。

1993年,杰克·霍纳与唐·雷森(Don Lessem)将暴龙的腿部结构与现存的动物做比较,提出暴龙不能奔跑,只能够行走。它们的股骨与胫骨的比例大于1,如同大部分的大型兽脚类恐龙,显示暴龙移动方式为行走,女卩同现代大象。

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