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第8章 细说远古植物(1)

地球这个美丽的家园从荒凉贫瘠到现在的充满生机,经历了漫长的地质历史时期。海洋中的生命早在距今约55亿年前的寒武纪时就已初具规模,之后,随着这些顽强生命的不断进化,陆地也逐渐披上了绿装,那么,我们还能否找到这些古代生命前行的足迹呢?

我们知道,最早登上陆地的植物只是一些低矮的低等植物,如苔藓、地衣等。这些低等植物虽然身材矮小,但是生命力却极强。它们作为登陆的先驱,使陆地上恶劣的生存环境得到改善;使坚硬的大地开始逐渐松软、肥沃。而这些生命先驱者的身影,我们只能从化石中去寻觅了。

维管植物化石

维管植物是一种有木质部和韧皮部的植物。据统计,目前存活的维管植物有25万~30万种,其中包括极少部分的苔藓植物,蕨类植物(松叶兰类、石松类、木贼类、真蕨类),裸子植物和被子植物。木质部中大多只有管胞(木质部的输导结构之一),因此这些植物也被称为管胞植物。根据化石记录的信息,原始的维管植物,在距今36亿~37亿年以前的中泥盆纪,就已朝着不同的结构演化了。但也有人认为,现存的维管植物都是由同一路线演化而来的,并认为它们起源于同一个祖先,拥有许多共同特征。

但是,英国科学家认为,4亿年前就已经绝迹的库克逊蕨属植物,是目前地球上绝大多数陆地植物的始祖。库克逊蕨属植物含有导水的脉管组织,但是其外形非常简单,因此人们对它们是不是真正的维管植物,一直以来都不敢确定。

20世纪80年代,有关专家发现生有孢子囊的库克逊蕨标本上存在气孔。这也就证明库克逊蕨属植物很可能是一种维管植物。1992年,爱德沃兹在保存很好的泥盆纪化石标本中,又发现了库克逊蕨植物的维管组织。从这个标本中,我们可以看到它高仅有几厘米,只由纤细的、没有叶或刺的分叉茎轴构成,但是它的顶端一般都有细小的孢子囊。库克逊蕨属最早发现于威尔士及其边疆地的志留纪(距今439亿~409亿年)和泥盆纪最下部的地层。另外,在爱尔兰、捷克共和国、利比亚和玻利维亚的同期地层中也有发现。已知维管植物的最古老的化石,出自爱尔兰蒂珀雷里的文洛克系(现为国际中志留统的专名)地层。

维管植物具有孢子体世代和配子体世代。孢子体非常发达,具有根、茎、叶等营养器官,并能产生具有孢子的孢子囊。低等维管植物的配子体可以独立生活,但是形状细小,结构简单。到了种子植物,配子体则有所退化,只剩下几个细胞在孢子内发育。

维管组织的发育是确保陆生植物生存的关键因素之一。而认识维管组织是如何发育而来,又是何时发育的,是非常重要的。当然,这些答案我们都只有从现存的植物化石中去寻找了。

1蕨类植物

蕨类植物是植物中主要的一类,是高等植物中比较低级的一门,也是最原始的维管植物。蕨类植物也称为羊齿植物,它和苔藓植物一样都具有明显的世代交替现象,无性生殖则产生孢子,有性生殖器官具有精子器和颈卵器。

蕨类植物大都为草本,少数为木本。蕨类植物孢子体发达,有根、茎、叶之分,不具花,以孢子繁殖,世代交替明显,无性生殖世代占优势,通常可分为水韭、松叶蕨、石松、木贼和真蕨,共五纲,共约12000种,大多分布于长江以南各省区。多数蕨类植物可供食用(如蕨)、药用(如贯众)或工业用(如石松),包括原始的脉管类,例如蕨类、木贼和石松,这三种植物,有同样的发展史,都是在泥盆纪开始出现的。繁殖过程中,所有的蕨类植物都需要静止的水,新生的植物只能存活在肥沃的地方。因此,不容易在整年干燥的地方或四季变化极大的地点看见它们的踪迹。

但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达,并且有根、茎、叶的分化和由较原始的维管组织构成的输导系统,这些特征又和苔藓植物不同。蕨类植物产生孢子,而不产生种子,则有别于种子植物。蕨类植物的孢子体和配子体都能独立生活,这一点和苔藓植物及种子植物均不相同。总之,是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。蕨类植物对于蕨类植物的分类系统,由于植物学家意见不一致,曾经把蕨类植物作为一个门,其下五个纲,即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲(楔叶纲、有节纲)、真蕨纲。前四纲都是小叶型蕨类植物,是一些较原始而古老的蕨类植物,现存在较少。真蕨纲是大型叶蕨类,是最进化的蕨类植物,也是现代极其繁茂的蕨类植物。中国的蕨类植物学家秦仁昌将蕨类植物分成五个亚门,即将上述五个纲均提升为亚门。

蕨类植物是高等植物中比种子植物较低级的一个类群,旧称“羊齿植物”,志留纪晚期开始出现,在古生代泥盆纪、石炭纪繁盛,多为高大乔木。二叠纪以后至三叠纪时,大部分已灭绝,大量遗体埋入地下形成煤层。现代生存的大部分为草本,少数为木本,主要生活在热带、亚热带湿热多雨的地区。孢子落地萌发成原叶体,其上产生颈卵器,受精卵在颈卵器内发育成胚胎。库克逊蕨属植物出现后不久,化石记录中又出现了另一类型的维管植物——工蕨属植物。早期的工蕨属植物,如工蕨属化石,在利比亚和玻利维亚的同期地层中也有发现。

工蕨属植物和库克逊蕨属植物一样具有裸露的、二叉分枝的茎轴,这种茎轴是从基部的大量垫状茎上生长出来的。然而,与库克逊蕨属不同的是,工蕨属植物一般较为高大。更重要的是,它的孢子囊并不是着生在茎轴的顶端,而是在茎轴的侧面。同时,它的孢子囊比库克逊蕨属的要高,其孢子囊由两个瓣片构成,并沿着一定的开裂线裂开。

工蕨属植物最初复原为一种半水生植物。但是,从其化石标本来看,它们的茎轴上覆有气孔,因此它们可能完全是陆生植物。有趣的是,工蕨属植物的气孔似乎只有半个环形保卫细胞,而不像其他维管植物那样有一对保卫细胞。

从出自下泥盆统中部地层的化石来看,工蕨属植物并非都是没有叶子的。沙顿蕨属就是已知的最好的具有叶子的工蕨属植物。沙顿蕨属的茎轴曾被归入裸蕨属中。然而,在它的带叶茎轴中,却发现生有两瓣与工蕨植物非常相似的孢子囊。其实,沙顿蕨属和工蕨植物都是属于相同的植物类群(通常隶属于工蕨属植物纲)。

戈氏蕨是另一种发生变异的工蕨属植物,它的化石被发现于威尔士的下泥盆统地层。它的茎轴没有叶子,非常像工蕨属植物,而且单个孢子囊也极为相似。但是,它的孢子囊并不是聚集在茎的末端,而是纵向地分布于茎上端。工蕨属植物是早泥盆纪植被中的重要组成成分,但却衰退得非常迅速,到晚泥盆纪时就已灭绝。然而,它们是石松植物的祖先类群。

三枝蕨植物是早泥盆纪时,莱尼蕨植物中产生的第二大植物类群。它们保留了许多莱尼蕨植物祖先的特征,茎轴通常都是裸露的,或者仅仅覆有小刺,其孢子囊通常着生于茎轴末端。然而,三枝蕨植物的结构要比其祖先复杂得多,代表了一种演化上的进步。

与莱尼蕨植物不同的是,三枝蕨植物的孢子囊有很明显的纵向开裂缝。这样,三枝蕨植物成熟时要释放孢子就要容易得多。大多数三枝蕨植物的孢子囊束都非常相似,如果没有发现母体植物,就很难将它们归类。因此,那些分离保存的三枝蕨植物的孢子囊束,通常被归入同一形态属:道森蕨属。

三枝蕨植物化石的重要性在于三枝蕨植物可能至少与两个或三个其他植物大类群的祖先有关。正如前裸子植物可能是所有后来的种子植物的祖先类群一样,三枝蕨植物是现今大多数高等植物的祖先。

除蕨类植物外,木贼植物也是维管植物的重要组成成分。木贼植物化石的发现,在对远古植物研究中起了非常重要的作用。

晚石炭纪时,随着芦孢穗科的出现,木贼植物体型达到最大。而芦孢穗科比较偏爱较为潮湿的地方,因此在湖畔地区生长非常繁茂。欧洲、北美和中国的晚石炭世地层中,它们的化石记录就极其丰富。在中国,它们的存在一直持续到二叠纪。

像大多数木贼植物一样,芦孢穗科植物的茎中央也有脊状的髓腔。由于这种植物在死亡后经常会被沉积物充填,这样形成的髓核化石通常被归入形态属芦木属。芦木属髓核化石有一个非常明显的特征,这种化石在着生较低枝序的部位会显著变窄,而茎外部的压型化石虽然不太普遍,但它们更加清晰地显示了当时枝着生的痕迹。因此,人们根据其化石标本对当时乔木的大体外貌进行了复原。

芦孢穗科植物是木贼植物中较为特殊的一种,它的茎中已经发育了次生木质部,能使它们长到10米,其主干从匍匐的根状茎上长出,具有典型的节(木贼植物大多长有节),节上再长出枝来,在植物的上部还长有叶子。这些枝本身又产生几级分枝,形成一种乔木状植物,人们把它描述为“巨大瓶状灌丛”。

木贼植物在晚古生代还繁盛于温带纬度地区,如盘叶属。这种化石产自冈瓦纳大陆的下二叠统地层。它有点像产自热带的、着生在石炭纪芦木属植物上的叶轮,但每轮叶子基部已经融合,形成了一种围绕茎轴的盘状叶鞘。这种植物的生殖结构虽然还不能确定,但叶鞘的存在表明它很可能就是原始芦孢穗科和现代木贼科之间的一种过渡类型。

叶囊属是另外一种产自冈瓦纳大陆的木贼植物。它与同期热带植物群中的高大芦木属植物相比,植被的规模与现代木贼属类似。它的孢子也与现代木贼属一样,基部已经融合成为明显的、围绕着茎轴的叶鞘。然而,其孢子叶球却是由交替轮生的苞片和孢囊柄所构成,但孢囊柄的结构更为复杂。它的孢囊柄经过两次分枝,产生四个盾状头,且每个头上着生有四个孢子囊。近年在南非出产的化石表明,叶囊属是一种生长在浅湖畔的稠密丛生植物,可能是当时开始出现的一些大型脊椎动物的主要食物来源。

与现代木贼植物相对应的化石发现于第三纪地层,而且被确定是现生的木贼属无疑。然而,中生代和古生代最晚期的地层中,也发现了类似的木贼属植物化石。但是,人们对这些化石知道得却极其微少,其实它们与现生木贼属还是有着细微差别的。因此,这些化石被称作拟木贼属。

从拟木贼属的茎化石来看,拟木贼属具有和木贼属同样发达的鞘,但茎却要粗大得多。这也就是说,它可能已经有了一些次生生长。对于这些乍一看可能有些迥异的类群,化石的记录将揭开它们递变过程的神秘面纱。

石松类不仅包括一些现代植物,而且,还包括许多已绝灭的类群,也属于蕨类植物。石松类化石对于原始维管植物进化的研究具有非常重要的意义。其原始类型多是小型草本植物,于泥盆纪早中期(距今3.45亿~3.95亿年)出现。在距今2.25亿~3.45亿年的石炭二叠纪出现了许多乔木状类型。次生组织很发达,其中有些类型,例如鳞木和封印木,根与茎之间具有外貌似根而具茎的结构的根座(器官属名)。事实上,真正的根是从根座生出的。古生代之后,这些植物后代的茎与叶都发生了变化,根座随之变小,根状体也随之变小;然而它们的次生组织就不是很发达,例如现代水韭和剑韭中,根状体更为简化。

石松类最早出现于早泥盆世早期,石炭二叠纪最为繁盛,是一种非常古老的植物。乔木类型的鳞木和封印木与楔叶类的芦木属共同在北半球热带沼泽地区存活,由于较为发达,数量较多,于是就形成了森林。古生代以后石松纲逐渐衰退,而木本类型几乎绝迹,发展到今天也只有5个属。

石松类为小型叶且无叶隙,具有真正的根和叶,叶具单脉,螺旋状或直行排列,遍布茎枝。茎枝多为两歧分叉,有的叉枝等长,也有的不等长。叶和孢子叶较小,然而出现在石炭二叠纪鳞木类的叶却长达1米之多。孢子叶较为密集,通常形成孢子叶球。而且在每个孢子叶腹面基部生长着一个孢子囊,孢子有时同形,也有时为异形。

孢子叶通常不聚集成孢子叶球,石炭二叠纪的鳞木目植物具有异形孢子(大、小两种孢子)和孢子叶球(由孢子叶聚集而成)。其中的鳞籽具有类似种子的器官,是一个典型代表。鳞籽的大孢子叶的叶片部分将孢子囊包裹,仿佛种子披了珠被。其上部具有一个狭窄的开口,而且找不到胚胎,鳞籽常常与孢子叶同时脱落。

石松纲是蕨类植物门中的一门,是由石松类构成的,然而也有作为亚门或门的。作为石松纲通常可分为以下六个目:

①镰蕨目。这是一种小型草木,没有叶舌,也没有叶座和叶痕。孢子同形,发现于泥盆纪。

②原始鳞木目。绝大部分是草本,没有叶舌,叶座有时不清晰,通常没有叶痕。孢子同形,于泥盆纪至早石炭世出现。

③鳞木目。为乔木状,具叶舌、叶座和叶痕。孢子异形,于石炭纪至二叠纪出现。

④水韭目。属草本,具叶舌。孢子异形,出现于三叠纪到现代。

⑤石松目。草本,没有叶舌。孢子同形,于晚泥盆世到现代。

⑥卷柏目。草本,具叶柄。孢子异形,出现于中石炭世到现代。

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