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第9章 细说远古植物(2)

维管植物的孢子体可以由有性生殖的合子,或无性生殖的植物体的一部分或单个细胞形成。合子经过不断地细胞分裂,形成胚,从中分化出根端分生组织与茎端分生组织(见顶端分生组织)并建立起体轴系统。由胚发育成幼苗,并分化出各种组织系统。孢子体世代产生或多或少的孢子囊,每个孢子囊中可产生几个或多个孢子。产生孢子时,都经过细胞的减数分裂,染色体减半。由孢子中发育出配子体,从中形成颈卵器与精子器,或者形成更简化的样式。配子体中产生卵子(雌配子)与精子(雄配子)。卵子与精子结合成为合子,从而又开始新的孢子体世代。

2前裸子植物

这一类被认为是种子植物的祖先。它最早出现在泥盆纪,有的为中等大小的树,有的则像蕨树。

它们既具有真蕨纲的性状,也具有松柏纲的性状。它们有比较复杂的三维空间的枝系,末级枝扁化成叶状枝;在高级的类型中末级枝条扁化成叶并具叶脉。茎内有形成层,产生次生木质部,木质部管胞径向壁上具裸子植物特有的具缘纹孔。生殖器官为孢子囊,有的为同孢,有的孢子囊中的孢子形态有大小的分化,有的具大型的孢子,有的具小型的孢子,大小相差2~10倍。

本类植物可暂属真蕨纲,也有人认为可属裸子植物纲,或单独列为一纲甚至亚门或门。前裸子植物亚纲分为3目:

(1)戟枝木目。出现于中泥盆世到晚泥盆世,以戟枝木和四列木为代表。戟枝木是乔木,有的高达10米,有主茎和枝系之分,侧枝长约1米,螺旋状排列,向着3个方向生长。末级枝系两歧分叉,形如叉戟,但未扁化。四列木也是乔木,形态接近于戟枝木,但侧枝对生,交互排列,向着四个方向生长。末级枝系两歧分叉,扁化如叶。

(2)原始髓木目。以原始髓木为代表。乔木状,茎的直径可达45厘米。茎横切面中央为椭圆形的髓,髓的两侧对生出内始式初生木质部,次生木质部管胞径向壁上有一系列圆形具缘纹孔,也有呈椭圆形的如梯纹纹孔。茎的侧向附属物互生或两列状伸出。生殖枝二歧分叉,孢子囊纺锤形,羽状排列于小枝顶端。可能有同孢,也有异孢。

(3)古羊齿目。本目的代表是古羊齿属。它们是较高的塔形乔木,高达25~35米,直径达1.6米,出现于晚泥盆世到早石炭世初期。茎干上部多次单轴式分枝,组成巨大的树冠,有主枝和二三级侧枝,末级枝交互对生地着生古羊齿型的单叶和叶间(托叶),叶具扇状脉。茎为有很发达的次生木质部。木材曾在器官属美木名下记载。初生木质部中始式,次生木质部具一至多行交互排列的圆形具缘纹孔。侧枝横切面显示有枝迹和叶迹,而无叶隙,中央具髓,与松柏植物密切。孢子囊一至多排着生于小枝上变形叶的近轴面,大小相同,外形相同的孢子囊,有的为同形孢子,有的则具大型孢子或小型孢子,大小相差2~10倍。到了中泥盆纪时,许多原始的陆生植物变得越来越高大,但它们茎轴的初生构造却对自身的生长有所限制。不过,植物在对环境的不断适应中通过发育和次生生长,克服了这种局限性,尤其是次生木质部的发育。

初生木质部是由植物的茎和根的顶端产生的,称为顶端分生组织。它不断地分裂产生新的组织。在这个生长点稍后的部位,新的细胞群会分化出植物中的主要组织,如初生木质部和初生韧皮部。次生生长的过程是由侧生分生组织,或维管形成层的活动来完成的。次生生长所形成的次生木质部和稍少的次生韧皮部,就会使植物的茎逐渐增粗。最终,一些植物发展为地球上曾经存在的高大乔木。

其实,人们在中、晚泥盆纪的地层中早就发现过木材化石。但由于对母体植物的种类不能确定,因此一直没有对外公布。人们推测,在这一时期可能就已存在松柏类植物。但是,在对相应化石的研究中,专家们并没有发现松柏类植物的叶子和生殖结构。直到20世纪60年代,美国古植物学家查理·贝克发现,一些泥盆纪的乔木也生有与真蕨植物有亲缘关系的叶子和孢子囊。直到这时,当时发现的木材化石的母体才得以确定,也由此产生了前裸子植物的概念。

前裸子植物是指一类由蕨类过渡到裸子植物的已绝灭的植物类群。它们有较为复杂的三维空间枝系,最末断的枝杈也扁化成了叶状枝;较为高级的前裸子植物的末级枝条不仅已扁化成叶,而且已经开始有了叶脉。另外,前裸子植物的茎也已进化成有双向形成层的茎,并产生了次生木质部和次生韧皮部,其木质部管胞的径向壁上还有裸子植物特有的具缘纹孔。前裸子植物的生殖器官为孢子囊,其中有的是同孢。而在有的孢子囊中,孢子的形态也会有大小的分化。

现在,人们已经从发现的植物化石中,认识了几种不同类型的前裸子植物。其中,最早的类型可追溯到中泥盆纪时的吉维特期,如产自苏格兰北部的小原始蕨属。它的主干中也有次生木质部,所以它应该是一种很结实的植物。它没有明显的叶子,但具有极不规则的分枝和三维轴束。小原始蕨属的肾形孢子囊成束地生长在轴的末端,而这些轴本身又着生在较低级序的枝上。

不久之后,人们又在斯匹次卑尔根岛和费尔岛的地层中发现了一种植物残骸,这种植物被列入斯瓦巴德蕨属。从该植物的化石来看,虽然它具有深裂的、叶片化组织极少的叶子,但最早显示了叶片化的迹象。这些最初的叶片,有点类似于某些二枝蕨植物的营养枝。其孢子囊也与小原始蕨属的相似,有长形的、纵向的开裂缝,并且沿着异化的生殖枝或孢子叶的侧部生成两排。

在欧洲和北美的上泥盆统地层,专家们发现,这儿广泛地存在着一种稍微高级的前裸子植物的叶化石,这些叶化石被称为古羊齿属。它的孢子与那些斯瓦巴德蕨属的孢子相比较,我们就可以发现异孢性植物会产生两种大小不同的孢子,这一特性被称为异孢性。而产生的这些大小不同的孢子中,较大的孢子会萌发产生雌配子体;较小的孢子萌发形成雄配子体。这就是种子习性出现的前身。另外,古羊齿属和斯瓦巴德蕨属的不同之处,还在于前者具有片化的叶子,且叶片间具有完整的叶脉。

3被子植物

被子植物(Angiosperm)又名绿色开花植物,在分类学上常称为被子植物门,是植物界最高级的一类,是地球上最完善、出现得最晚的植物,自新生代以来,它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属,约20多万种,占植物界的一半,中国有2700多属,约3万种。被子植物能有如此众多的种类,有极其广泛的适应性,这和它的结构复杂化、完善化是分不开的,特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点,提供了它适应、抵御各种环境的内在条件,使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中,不断产生新的变异,产生新的物种。被子植物的习性、形态和大小差别很大,从极微小的浮草到巨大的乔木桉树。大多数直立生长,但也有缠绕、匍匐或靠其他植物的机械支持而生长的。多含叶绿素,自己制造养料,但也有腐生和寄生的。有几个科的植物是肉食的,如猪笼草科(Drosera)植物以昆虫和其他小动物为食物。许多是木本植物(乔木和灌木),但多为草本,草本被子植物比木本植物具有更进化的特征。多数异花传粉,少数自花传粉。花粉粒到达柱头后即萌发并产生花粉管,通过花柱向下进入子房腔。花粉管前端有管核和生殖细胞。随着花粉管的发育,生殖细胞分裂成两个雄配子。花粉管一般通珠孔进入胚珠。花粉管进入雌配子体后,顶端破裂,两个雄配子释出,进入雌配子体的细胞质内。其中一个雄配子钻入卵细胞内,与之融合而受精。受精后产生的合子常发育成胚。另一个雄配子同雌配子体的其他两个核(极核)结合(或同两极核预先融合成的一个核相结合)形成胚乳核,胚乳核产生胚乳,用以贮藏养料。两个雄配子均参加融合过程,这称为双受精作用,为被子植物所独有。被子植物是植物界中出现得最晚,且生命力最强的植物类群。据统计,全世界约有被子植物400多科。目前被子植物占据了地球上大部分的陆地空间,是世界植被的主要组成成分。

单子叶植物是被子植物中的一种,其叶脉一般都是平行脉,其种子通常只有一枚子叶,单子叶植物绝大部分为草本植物,只有极少数为木本植物。

单子叶植物的维管束较为分散,筛管的质体内含有楔形蛋白质。单子叶植物中除百合目的一部分植物外,其维管束通常没有形成层。另外,它们的茎和根一般不会有次生肥大生长。即使有些植物有这种生长,其形成层也不同于双子叶植物,即次生韧皮部和次生木质部都形成于形成层的内侧。

人们普遍认为,单子叶植物是由已灭绝的原始双子叶植物,如毛茛类或睡莲类的祖先演化而来。H休伯尔认为,单子叶植物和毛茛类双子叶植物是由同一个自然单位的极端形成。也就是说,单子叶植物起源与毛茛类的祖先有关。而克朗奎斯特则认为,能作为单子叶植物起源的双子叶植物,应是草本的、形成层活动力较弱、有正常花被(即花被并无特化)和单孔花粉的类群。在现存的双子叶植物中,只有睡莲目具备此类特性。虽然,它并不是单子叶植物的直接祖先,但在前单子叶植物的双子叶植物中,有与睡莲目极为相似的化石,被发现于晚白垩纪阿尔比期。

禾本科是单子叶植物鸭跖草亚纲中的一科。禾本科植物大多为一年生、多年生或越年生草本植物。禾本科植物的根系为须根系,由茎的基部发出较多的纤维状不定根,或从匍匐根状的茎节上生出纤维状根,这种植物的叶由叶鞘、叶片和叶舌构成,有的还有叶耳。

禾本科植物在进化过程中,主要朝着简化的方向演化。它的花朵小巧精致,通常只有雄蕊与雌蕊。这种植物的花被退化为极小的鳞被,由特化的稃片包藏着。小花连同它下边的颖片(即不孕苞片)共同组成小穗,每一小穗,实际上就是一高度特化了的穗状花序。禾本科植物在营养和繁殖器官上都有所特化,特别是其花部在系统发育上为适应风媒而在原结构上高度简化,一般认为它是进化中处于高级阶段的一个科。

禾本科的祖先在中生代白垩纪时就已出现,根据地史演变和有关化石资料推断,冈瓦纳古陆可能是禾本科的起源和分化中心。随着大陆漂移、海陆变迁、气候条件的改变,由原始的喜热湿类群适生于变寒或变旱的环境下,不断演化发展为现代遍布全球的式样。

双子叶植物中的蔷薇亚纲与柳叶菜科有着较为密切的关系。过去,蔷薇亚纲曾被误归入柳叶菜科。蔷薇亚纲的化石,被发现于北美、阿拉斯加及西伯利亚的晚白垩纪至第三纪。

唇形科是双子叶植物菊亚纲中的一科。通常为多年生至一年生草本植物。该种植株含有芳香油,有腺体或各种单毛、具节毛或星状毛。它的茎呈直立状或匍匐状,枝条成对生长。唇形科植物的叶通常为单叶,叶片为全缘或具有各种齿裂、浅裂或深裂;另外也有极少数的为复叶,大多成对生长。

石竹科化石状花粉和植物遗迹仅见于第四纪。其花粉为球形。石竹科包括三个亚科:大爪草亚科、繁缕亚科和石竹亚科。从其化石标本分析来看,石竹科的三个亚科的演化大致如下:从已经具有膜质托叶的大爪草亚科向无托叶的繁缕亚科和石竹亚科演化,由大爪草亚科中较原始的木本裸果木属向草本的其他属演化。

藜科也是双子叶植物中石竹亚纲中的一科。藜科植物大多为一年生草本植物,少数为半灌木或灌木,也有极少数为小乔木。藜科植物的茎枝有时候会生有关节。从出产的藜科植物化石来看,藜科植物的花粉与苋科和石竹科的极为相似。藜科花粉的识别在孢粉分析中非常重要。如果某一地层中,藜科植物的花粉含量比较大,而同层样品中又包含一些旱生植物,如麻黄、蒿属和禾本科植物,那么,我们就可以大致恢复出干旱性、盐碱化的古植被和古气候。

非维管植物

非维管植物是对没有维管束(木质部和韧皮部)的植物(包括绿藻)的总称。虽然非维管植物缺乏此类特殊的组织,但一部分的非维管植物会有特化来在体内输送水分的组织。

非维管植物没有根茎叶等器具,因为此类结构是由含有维管束来定义的。地钱的裂片可能看起来很像叶子,但因为它们没有木质部或韧皮部,所以不是真正的叶子。同样,苔藓和藻类也没有此类组织。非维管植物已不再使用于科学分类法上头。非维管植物包含了相距遥远的两种类群:

(1)苔藓植物——苔藓植物门、地钱门和角苔门。在此类群中,植物的主要部分为单倍体的配子体,只有少部分的双倍体孢子体则以孢子囊附在配子体上头。因为此类植物缺乏输送水分的组织,它们无法达到大多数维管植物的结构复杂度及尺寸大小。

(2)藻类——尤其是绿藻。现今的研究已证实了藻类确实包括了数个不相关的类群。因为生活在水中和可以光合作用等相同的性质使得人们误以为它们有相近的关系,只是绿藻仍然被认为是植物的一部分。

此两个类群偶尔会被称为“低等植物”,其中的“低等”是指其为最早演化出来的植物。然而,“低等”植物这一名词并不是很精确,因为它也时常被使用来称呼一些维管植物——蕨类植物和蕨类相关。

在以前,“非维管植物”这一词包括所有的藻类,甚至也包含了真菌。但至今,人们已知道这些类群和植物之间并不很相近,且有着极其不同的生态。

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