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第26章 你所不知道的鱼类化石(3)

1984年开始,青年古生物学家朱敏等在云南曲靖翠峰山寥廓(角)山一带搜寻早期鱼类化石。1997年,他终于在曲靖距今41亿年前的晚志留世地层中发现了斑鳞鱼。这是一种原始的肉鳍鱼类,其脑颅分成前后两关节,外骨骼上孔管系统发达,牙齿咀嚼面上的褶皱复杂。由于它的头颅和肩带(胸鳍)的特点与硬骨鱼极相似,朱敏认为它是硬骨鱼类的祖先。这些都是我国古生物学家研究的新成就,在国际上有广泛的影响。

总鳍鱼类中的空棘鱼,我国亦有化石出产,比较完整的,有发现于浙江长兴煤山晚二叠世“长兴组”石灰岩内者,取名长兴空棘鱼,与中华扁体鱼、旋齿鲨等共生。另一个空棘鱼化石则见于广西凤山早三叠世地层中,仅保存其尾部骨骼,名叫凤山空棘鱼。

长胸鳍花鳅

长胸鳍花鳅属于鳅科、花鳅属,是一种小型底栖淡水鱼类,此科种类十分丰富,所描述的标本是一条比较完整的鱼化石。

此标本体小,细长且侧扁,背腹缘平直,头黏,口亚下位,吻部略向前伸出。额骨窄长,前锄骨与筛骨愈合成复合骨——筛锄骨。眼位于头骨中部。侧筛骨向后侧方延伸形成眼下刺。眼下刺不分叉。口缘排除上颌骨,由前上颌骨单独组成,齿骨有背突,隅骨和齿骨大小几乎相等,且彼此关节很松。脊椎42个。体长为体高的7.6倍,尾柄长的7.6倍,头长的4.7倍,尾柄高的12倍。头长为眼径的4倍。尾柄长为尾柄高的16倍。背鳍起点至吻端大于至尾鳍基距,尾鳍至胸鳍距大于至臀鳍距,臀鳍至腹鳍距大于至尾鳍距。

上述标本,鱼体细长,背鳍起点位于腹鳍之前,尾鳍近于截形。其吻部向前突伸,前锄骨与筛骨愈合形成复合骨——筛锄骨,侧筛骨与眶蝶骨相连。具眼下刺;眼眶大,位于头部中央;眶上骨、眶下骨的结构松散。此外口缘由前上颌骨组成,前上颌骨有吻突;齿骨具背突,并与隅骨的关节联系松散。这些特征说明,该标本无疑属花鳅亚科。

从鱼体的鳍条目和鱼体各部分比例看,山旺标本与条纹供花鳅中华花鳅很接近,而且山旺标本的眼下刺较长,使它更接近条纹花鳅。由于山旺标本的胸鳍窄面长,后两个种的胸鳍则都呈扇形且短小,最长胸鳍条的长度都小于胸鳍至鳍距的1/3,根据该标本胸鳍窄长这一特征,将它定为一新种——长胸鳍花鳅。

通过对以上现生鳅科鱼类的地理分布及地质变迁等资料的分析,认为可能在第三纪中期喜马拉雅山脉隆起之后,花鳅科分为两支,其中一支往北扩散至亚洲东部、欧洲和北非,演化为现在的花鳅属。从化石资料看,目前东南亚和中国南方还尚未发现花鳅属化石,但花鳅属在中新世已形成,并在中新世已广泛分布于欧洲和亚洲。

中华狼鳍鱼

中华狼鳍鱼是狼鳍鱼鱼类化石的一种。这个名字是由英国人伍德沃德在1901年建立的。这种鱼的正型标本,是一位叫哈里贝克尔的英国人在山东莱阳附近采集的,现藏于大英博物馆。高井冬二曾以这种鱼为属型种建立了亚洲鱼。1963年刘宪亭等人认为亚洲鱼属不成立,将这种鱼又重新划入狼鳍鱼属,命名为中华狼鳍鱼。1976年,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所鱼类学家张弥曼和周家健再次确立了亚洲鱼属,并推测亚洲鱼可能为骨舌鱼亚目的代表。1995年,金帆等又将这种鱼归入狼鳍鱼属。在辽西,中华狼鳍鱼主要发现于北票市的炒米甸子、黄半吉沟、四合屯和阜新市大五家子、三吉窝铺。

狼鳍鱼这个科的特征是体呈纺锤形或长纺锤形。头部膜质骨具有薄闪光质层。顶骨大,具颞孔。最大耳石位于听壶内,呈五角形或六角形。口裂中等大小,上颌骨长大,前上颌骨很小,辅上颌骨一块,齿骨较大,在口缘及副蝶骨腹面均生有锥形齿。有喉板骨。椎体骨化完全,仍保留有较大的脊索穿孔,最前端脊椎未特化。背鳍前方的神经弧未愈合,其上方有一列上神经棘,具有上髓弓小骨。背鳍位置靠后一般与臀鳍相对。无棘鳞。尾为正型,尾椎末端向上歪。圆鳞,核居中央。

这种鱼的特征是体纺锤形,身体最高部位于胸腹鳍之间,体高全长的1/4~1/5。头大,吻端圆钝,头长与头高几乎相等,或略大于头高,与体高几乎相等。眼大。口缘巨大的锥形齿。脊椎在43~45个,最末端三个尾椎上扬。背鳍起点之前1~2个脊椎,尾鳍分叉浅。

另外,这种鱼眼大,头部感觉沟分布与古鳕类的相似。椎体呈筒状,中部略收缩。内侧有一粗大不分叉的鳍条。叉形尾骨骼属于原始真骨鱼尾骨骼类型。

就生活时代问题,通过研究对比,它应属中生代的晚侏罗纪初期(莱阳组中部)。同层产有大量的古昆虫化石和多种植物碎屑。它早于这一地区发现的恐龙化石层位,比该地区发现的恐龙早六七千万年,它生活的时代应为距今16亿~17亿年前,这种鱼基本上代表着一个比较原始的真骨鱼类,当然狼鳍鱼一直生活到白垩纪,在这之后就不见了踪迹。

山东弥河鱼

该鱼化石标本产自山东临朐山旺,属鲤科、担尼亚科、弥河鱼属的一种小型鱼,为绝灭种类,地质年代为距今1700万年前的中新世中期。山东弥河鱼鱼体小,头大,头高等于体高,背腹缘呈弧形,脊椎30个。背鳍起点至吻端距显大于至尾鳍基。臀鳍至尾鳍距大于至腹鳍距,腹鳍至臀鳍距大于至胸鳍距。体长为体高18倍,为头长24倍,为头高18倍,为尾柄长46倍,尾柄高大于尾柄长,尾鳍分叉。

标本描述:全长约285毫米,体高头大,鱼体最高处呈弧形,头大,头高大于头长,颅顶短宽,额骨矩形,顶骨与额骨等宽,顶骨长为额骨的1/2,枕区未保存,枕骨感觉沟在顶骨后缘通过,翼耳骨大,与顶骨、额骨相邻,筛区破碎。侧筛骨大略呈三角形。副蝶骨直,贯穿眼眶中部,眼眶后有一块长条状骨片可能为眶下骨,翼骨部分保存不好,方骨扇形,续窄条状。口裂中等大小,上下颌十分倾斜,前上颌骨具吻突。齿骨短,冠状突高,位于齿骨中央。鳃盖系统长,鳃盖骨大,矩形,间鳃盖小,前鳃盖骨上下支等长,其外缘以90°相交,匙骨保存不好,后匙骨粗壮。鳃条骨粗短,3对。

脊椎见风26个,估计头后还有4个,体椎17个,尾椎13个。椎体高大于宽,肋骨长达腹缘,有上肋小骨和上髓弓小骨。背鳍略呈三角形,臀鳍也是如此。腹鳍不完整。尾柄高,尾鳍分叉,末端未见鳞片。咽齿呈侧扁锥形,具弯钩状齿尖,咀嚼面窄长光滑。标本上能见到二行齿,每一行有4个齿,推测为主行齿和第2行齿,主行齿中最大的一个仅保留齿根痕迹。第2行齿略小。齿尖都指向鱼体左侧,根据这二行齿的形状、大小相关不大,推测应有第3行更小的咽齿存在。

山东弥河鱼,下颌关节靠近眼眶前缘,下颌骨几乎垂直,眼大,咽齿3行,背鳍短,位置靠后,背鳍起点距吻端显著大于距尾鳍基,以及鳍条数目,脊椎数目等方面都和现生属担尼鱼相近。但前者的臀鳍条数较少,鱼体更短高,其咽齿也和所有已知属不同,故代表一新属。

大头颌须鮈

大头颌须鮈属鲤科、鮈亚科、颌须鮈属的一种小型鱼,生存年代为距今1700万年前的中新世中期。鱼体小,略细长,背缘平直,口端位,颅顶无孔,额骨窄长,顶骨方形,较额骨略窄,上筛骨前端不向前延伸,翼耳骨形状不规则,上枕骨不插入两顶骨间,眼眶中等大小,有上眶骨,口裂小,上颌骨后背突明显,前上颌具吻突,腭骨长,鳃盖系统同一般鲤类。背鳍起点位于腹鳍略前或相对。脊椎约34个,尾鳍分叉,尾鳍上、下叶末端略圆。下咽齿2行,咽齿呈侧扁锥形,咀嚼面宽,光滑,呈一弧形凹面,齿尖弯钩状。

标本为一条完整的鱼,全长47~62毫米,鱼体窄长,纺锤形,侧扁,头长大于头高。体长373毫米,体高9毫米,体长为体高41倍,为头长31倍,为头高34倍,为尾柄长约5倍,为尾柄高76倍。头长为眼径3倍,为尾柄长16倍。尾柄长为尾柄高15倍。背鳍起点距吻端大于距尾鳍基。

头部额骨窄长,顶骨方形,较额骨略窄,两额骨间以“S”形缝相交,颅顶无孔,眶上感觉沟不向内分支,枕骨感觉沟直,并紧靠顶骨后缘通过。

鲤盖骨上窄下宽,前缘长,前下角为锐角,前鳃盖骨上支与下支几乎相等,上下支交角略大于直角,感觉沟在靠近前鳃盖骨后缘处通过。下鳃盖骨镰刀形,间鳃盖骨与前鳃盖骨下肢等长。

关于鮈亚科的系统关系,根据以上所描述的特征,大头颌须鮈的咽齿与雅罗鱼的咽齿十分相似,将鮈亚科与雅罗鱼亚科组成雅罗鱼族归入雅罗鱼系是较为合理的。

齐鲤

齐鲤属鲤科、齐鲤属的一个新种,地质时代为距今1700万年前的中新世中期。主要特征是鱼体长纺锤形,侧扁,背腹缘呈弧形或腹缘平直;口端位,吻略尖,背鳍起点位于腹鳍起点后,尾柄细长,尾鳍长深分叉;下咽齿3行,咽齿次臼齿形和侧扁形。

化石标本为一条完整的鱼。背鳍前缘和尾鳍后部缺损。背鳍距吻端显著大于距尾鳍基,腹鳍距胸鳍小于距臀鳍,腹鳍距臀鳍基等于距尾鳍基。尾柄长大于尾柄高。体长为体高2.8~3倍,为头长2.4~2.8倍,为头高3~3.5倍,体长为尾柄长5.8~6.3倍,体高为尾柄高2.4~2.7倍,为尾柄长2~2.2倍,侧线鳞约27个,在鱼体中央通过。尾鳍深分叉,咽齿有次臼齿形齿和侧扁形齿。

山旺齐鲤头部额骨较短宽,顶骨方形,翼耳骨窄,筛区保存不好,侧筛骨位于上眶骨之前,枕骨未保存。眼眶中等大小,上眶骨半圆形,眶下骨见到四块,其中泪骨较大呈三角形,第二眶下骨不完整,估计较窄长。第三眶下骨肾形,第四眶下骨倒梯形,眶下骨感觉沟明显。方骨宽扇形,续骨短。后翼骨、外翼骨和内翼骨均有部分露出。口端位,口裂小,上颌十分倾斜,前上颌骨的吻突和支较粗,能见到隅骨和关节骨。鳃盖骨上有明显的放射纹。下鳃盖骨呈镰刀形。背鳍起点位于腹鳍略后,胸鳍条长达腹鳍,15根鳍条。腹鳍条约8根,侧线鳞约27个从鱼体中央通过,圆鳞具同心纹。

咽齿有近圆柱形、次圆锥形、次臼齿形和侧扁形。侧扁形齿的齿冠短宽,较臼齿形齿更加侧扁,近于扁片形,其咀嚼面倾斜,表面有纵纹,具微弱齿尖。

齐鲤的骨骼特征鳍条数目、咽齿形状都和鲁鲤基本相同。齐鲤与鲁鲤的区别是体形更细长,且齐鲤具有次臼齿形咽齿外,还有侧扁形齿,其属名代表山东古称。根据上述特征可以看出山旺齐鲤无疑代表鲤亚科一原始类型。

谭氏鱼

谭氏鱼的生存年代为白垩纪早期,是原始的真骨鱼的一个新属、新种。从其形态特征看,它应归入舌齿鱼超科,并与舌齿鱼科的成员相近。

这种鱼的特征是体呈纺锤形。额、顶骨宽大;上枕骨不插入两顶骨间;鼻骨小,左右两骨不相接,有颞窗,无眶上骨;4块眶下骨,其中眶后两块骨片很大。副蝶骨腹面有齿。口裂较大,颌关节位于眼眶后缘下方。前上颌骨小,有一升突;齿骨冠状突不发育;上下颌口缘有尖锥形齿。无辅上颌骨。鳃盖骨大;下鳃盖骨小;前鳃盖骨上支窄长,下支相对宽短,可见7对鳃条骨。椎体呈筒状,高略大于长;椎体横突不发育,肋骨与其关节。有上神经棘和上髓弓小骨。胸鳍位低,较宽大;腹鳍腹位;背鳍靠后,起点略后于臀鳍起点;臀鳍较背鳍长大;尾鳍叉裂浅,分叉鳍条16根。第一尾前椎上有一完整的神经棘;尾上骨1块;3~4根尾神经骨;尾下骨6块。圆鳞,有密集的同心生长纹。

该化石标本为一条较为完整的鱼。鱼体较大,全长120~200毫米。体呈纺锤形,背缘平直。最大体高处略后于腹鳍起点。体长为头长的3.5~4.0倍,为体高的3.0~3.8倍。

谭氏鱼的副蝶骨腹面有齿,围眶骨6块;第一尾前椎上有一完整的神经棘,尾鳍分叉鳍条16根,这些与骨舌鱼超目的特征完全一致,因此,谭氏鱼无疑应归入骨舌鱼超目。

舌齿鱼超科分为狼鳍鱼科和舌齿鱼科,前者目前包括狼鳍鱼和同心鱼两属,后者则由延边鱼、似狼鳍鱼、始舌齿鱼和舌齿鱼四属组成。谭氏鱼在许多形态特征上与狼鳍鱼和同心鱼相似,如前上颌骨尚有一短小升突,椎体横突不发育,脊椎数目较少等。然而这些特征在狼鳍鱼——舌齿鱼系列中多属原始性状,不能作为该超科内成员的归属依据。同时,谭氏鱼在一些进步性状上,如不具有眶上骨和辅上颌骨,围眶骨6块,其中颊区两块眶下骨大,胸鳍内侧无粗大的分叉鳍条,臀鳍条数目较多等,则与狼鳍鱼、始舌齿鱼及舌齿鱼等更为接近,据此可将谭氏鱼归入舌齿鱼科。

谭氏鱼在背、臀鳍相对位置及臀鳍条数目上可与延边鱼、似狼鳍鱼及始舌齿鱼相区别,它与舌齿鱼在椎体横突发育情况、脊椎及臀鳍条数目等方面显然不同。

谭氏鱼与浙江中部地区的副狼鳍鱼在体形、身体各部比例、眼眶后两块眶下骨的大小和形态,椎体结构、各鳍的相互位置等特征上很接近。其中两块类似于骨舌鱼的眶下骨尤为引人注目。但是,这些相似性均属骨舌鱼超目的原始结构型,眼眶后有两块大眶下骨也并不为骨舌鱼亚目所特有,似狼鳍鱼、舌齿鱼等都具有这类特征,因此,并不能由此将谭氏鱼归入骨舌鱼亚目。但是,谭氏鱼与副狼鳍鱼的酷似,表明两者有较近的系统关系,有待进一步研讨。

山东蒙阴盆地的中生代地层可明显地划分为三个岩石单位,自上而下分别为西洼组、分水岭组和汶南组。谭氏鱼采自分水岭组中上部,比产中华弓鳍鱼、盘足龙和中国龟的层位略高。目前对西洼组和分水岭组的时代及与邻区青山组和莱阳组的对比等问题,尚存在分歧。就谭氏鱼而言,它不具眶上骨和辅上颌骨,围眶骨6块,且眼眶后两块眶下骨扩大,鳍基长,在狼鳍鱼——舌齿鱼类群中,显然比狼鳍鱼进步,而接近于延边鱼和似狼鳍鱼。最近,吉林通化三棵榆树镇的张氏副狼鳍鱼,它除是否有颞窗观察不清外,其他特征与谭氏鱼极为相似。其时代很有可能属于早白垩纪。此外,谭氏鱼与产于鲁东莱阳组的中华狼鳍鱼相比较,两者在眶下骨的形态、各鳍的相对位置及鳍条数目、尾骨骼的组成及尾鳍条数目等方面,都存在一定的差异。因而,就所含鱼化石而言,分水岭组和莱阳组难以直接对比。

鳅科鱼类生活环境在水流缓慢的区域,以食小型无脊椎动物为主。当时山旺河流、湖泊水流缓慢,气候温暖潮湿,又有丰富的无脊椎动物,非常适合鳅科鱼类生存。

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