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第25章 你所不知道的鱼类化石(2)

全骨鱼类

全骨鱼类(Holostei)在进化阶段上介于软骨硬鳞类和真骨鱼类之间的辐鳍鱼类,在分类学上作为辐鳍鱼亚纲的一个次纲,从晚二叠世开始出现,侏罗纪最繁盛,从白垩纪开始大为衰退,生存至今的仅有雀鳝(Lepisosteidae)和弓鳍鱼(Amia)。前者生活在北美、中美及古巴淡水中;后者生活在北美各大湖及河流中。全骨鱼类的主要特征是无后吻骨,有前眶骨,鼻骨不组成眼眶;上颌骨后部游离,既不与外翼骨联结,也不与前鳃盖骨联结;下颌骨有冠状突;有间鳃盖骨;所有鳍的鳍条仅在远端部分分节;尾鳍为半歪型或正型。主要包括以下几个目。

1半椎鱼目

体纺锤形或高纺锤形;口裂短小;眶下骨数目多;牙齿通常为磨状齿,有时为锥形齿;头部骨片和鳞片颇厚;躯干背缘在背鳍后急剧减低;所有鳍均具有很发达的棘鳞;鳞片通常为菱形。常见于三叠纪的有半椎鱼(Semionotus),主要产于北美、南非及澳大利亚晚三叠世,南美早三叠世有可疑的纪录。中国新疆乌鲁木齐附近中三叠世产有中华半椎鱼(Sinosemionotus)。繁盛于侏罗纪的鳞齿鱼(Lepodotus)是半椎鱼类的另一典型代表,有很多种,从晚三叠世开始出现,以侏罗纪最繁盛,到白垩纪晚期绝灭,其地理分布很广,几乎遍布全球。在中国西南地区特别是四川盆地的侏罗纪地层中所产鳞齿鱼尤多。贵州兴义中三叠世海相地层中产有与鳞齿鱼相近的亚洲鳞齿鱼(Asiatolepidotus)。

2硬齿鱼目

体形很高而扁,侧视几成圆形;背、臀鳍的基线很长,尾鳍外形对称;无棘鳞;口小;吻短;无下鳃盖骨和间鳃盖骨;齿骨和锄骨生有磨状齿。典型代表硬齿鱼(Pycnodus)分布于欧洲早白垩世至始新世、西印度晚侏罗世、澳洲早白垩世、北美白垩纪、非洲和亚洲始新世。在我国西藏昌都地区侏罗纪地层中产有西藏硬齿鱼(Tibetodus)。

3弓鳍鱼目

体纺锤形;颊部通常宽大;前鳃盖骨近平垂直,但一般下部向前延伸;通常有一块辅上颌骨;下颌骨具有高的冠状突;口缘齿通常为圆锥形;尾鳍为半歪型或正型;鳞片为方鳞或圆鳞。

4副半椎鱼亚目

此类鱼在某些方面还残存软骨硬鳞类的性质,但在许多方面具有全骨鱼类的结构。有些学者把它作为一独立的目,有些学者认为它与弓鳍鱼类有亲缘关系,列入弓鳍鱼目中作为一个亚目。此类鱼在三叠纪进化很快,颊部变异大。前鳃盖骨的大小和形状在不同的属中变化很大。典型代表副半椎鱼(Parasemionotus)产于马达加斯加和格陵兰早三叠世海相地层。

弓鳍鱼亚目

主要包括以下两个科:金尾鱼科(Caturidae),通常被认为是弓鳍鱼类的主干和弓鳍鱼科的祖先。体纺锤形或延长;顶骨小;前鳃盖近乎垂直;颊部具有几块很发达的次眶骨;上颌骨略隆起;下颌骨很长;背鳍基短;胸鳍比腹鳍发达得多;所有鳍均具有棘鳞;鳞片菱形。主要代表为金尾鱼(Caturus),分布在欧洲晚三叠世至早白垩世,西非晚侏罗世地层。中国贵州兴义中三叠世海相地层中产有与此类鱼相近的中华真颚鱼(Sinoeunathus)。

弓鳍鱼科,眼通常小;颊部很宽大,具有很发达的后眶骨;顶骨大;上颌骨较高;口裂大,上颌骨和下颌骨具有强大的锥形齿;咽板骨大;鳍条粗壮,间距大;无棘鳞;背鳍基通常很长;尾鳍后缘凸圆形;鳞片菱形或圆鳞。现生代表为弓鳍鱼(AmiaCalva)生活在北美湖河中。此属化石见于北美晚白垩世、始新世,欧洲古新世、中新世;也见于中国内蒙古、新疆及吉林等地的始新世地层。在中国中生代后期常见的有中华弓鳍鱼,有些学者认为它代表一独立科——中华弓鳍鱼科(Sinamiidae),另一些学者将其列入弓鳍鱼科。其形态特征与弓鳍鱼属相似,但尾鳍为半歪型,背鳍基较短些,顶骨愈合为一块,眼眶后的两块眶后骨较小,鳞片为菱形。与中华弓鳍鱼相近的另一个属是伊克昭弓鳍鱼(Ikechaoamia),分布于内蒙古鄂尔多斯市早白垩世地层,也见于浙江缙云晚侏罗世地层。

6针吻鱼目

身体长,吻部延长而尖;顶骨互相愈合;鳃条骨数目多;副蝶骨具有牙齿,偶鳍无棘鳞;尾鳍为正型;体背部鳞片菱形,体侧鳞片相当高。其生存历史从晚侏罗世到晚白垩世。典型的代表为针吻鱼(Aspidorhynchiolae)分布于欧洲中、晚侏罗世,南非和澳洲白垩纪地层。

7叉鳞鱼目

此类鱼是全骨鱼类中最进步的类群,在结构特征上很接近真骨鱼类(Teleostei),有些学者甚至把它列入真骨鱼次纲。其生存历史从中三叠世到白垩纪。主要特征是身体较小,纺锤形;鳞片为圆鳞或菱形,被有很薄的硬鳞质层;尾鳍为半歪型;椎体无或为环状、双凹型;无扩大尾下骨;肋骨已骨化;前颌骨小而游离;具有两块或一块辅上颌骨。

真骨鱼类

真骨鱼是我们最熟悉的鱼类,日常餐桌上食用的鱼,鱼缸里观赏的鱼,无论是海洋或淡水中经常遇到的鱼,大多属真骨鱼。

它们最初出现于中三叠世,到白垩纪时逐渐取代了全骨鱼,并且日益发展,成为新生代最主要的鱼类。至今人们所见到的各种鱼类,至少有95%是真骨鱼。

真骨鱼的最主要特点是头骨全部骨(钙)化,变得十分坚硬。鳞片也钙化,称为骨鳞——包括普通的圆鳞及少数的栉鳞。极少数鱼的鳞片退化,皮肤裸露。尾鳍的上、下叶对称相等,称为正型尾。

真骨鱼的种类很多,化石亦相当丰富,最常见的有以下几个目,简述如下。

薄鳞鱼目,这是原始的真骨鱼类。外形颇似小的沙丁鱼,头部带有珐琅质的皮肤骨(与全骨鱼相似,此为演化过程中的残留特征),圆鳞,厚度已趋薄,表面有闪光层的残迹。最初出现于中三叠世,到白垩纪末期灭绝。

最著名的薄鳞鱼化石就是与始祖鸟伴生的那些标本,也称为美鳞鱼,体长约20厘米,具有从全骨鱼向真骨鱼进化的过渡型特征,如有连续的脊索保存,其周围被骨化的环状椎体所包围。薄的圆鳞尚有闪光层。发现于德国巴伐利亚索伦霍芬石灰岩中,时代属晚侏罗世。当时当地是一处海湾,可见其属咸水鱼类。但在中三叠世地层内曾发现零散的薄的圆鳞片,可能是它们先祖的残体部分。

我国的薄鳞鱼目化石也不少,但它们却是淡水中的鱼类,如产于浙江天台、诸暨等地早白垩世火山岩系中所见的秉氏鱼,此化石鱼的名称为纪念我国生物学的创始人秉志教授而建。另在浙江寿昌、衢县的晚侏罗世火山岩系中所产的富春江鱼以及内蒙古晚侏罗世地层内所产的阿纳萨里鱼,亦是本目化石鱼。

鲱形目,此目鱼类较之薄鳞鱼有所进化。例如其脊椎骨已完全骨化,但脊索尚有残留。现生的鲱形目鱼类多为海产,淡水者很少;但化石种类恰恰相反,以生活在淡水中的居多。

我国的鲱形目化石始于晚侏罗世,其中最有名的代表当推中鲚鱼。此鱼分布于浙江临海、建德、浦江等地晚侏罗世的火山岩系内的沉积凝灰岩中。它们原生于湖泊中,火山喷发时被火山灰掩埋而成为化石,与其相似或伴生的尚有它的兄弟辈副鲚鱼。

我国新生代亦有不少鲱鱼目化石,如产于湖北始新世地层中的奈氏鱼;产于渤海湾地区始新世地层中的双棱鲱。学者在江苏六合古新世地层中,还找到过一类小型的鲱形目化石,取名为六合鲱,它可能生活于半咸水地区(如海湾)。

舌骨鱼目,现存的舌骨鱼生活于热带地区的淡水中。化石种类生活在海洋与淡水中的均有。始见于侏罗纪,繁荣于白垩纪。

本目鱼类化石中最著名的当推狼鳍鱼。对此,我国古籍或地方志中早已提及(前已述及)。产地分布相当广阔,特别是辽宁西部中生代火山岩分布区内最多,其他如内蒙古(与辽西接壤处)、甘肃东部各地也有分布。时代为晚侏罗世至早白垩世。狼鳍鱼身体不大,呈梭形,头较大,眼眶也大。牙齿排列清楚,大小颇为一致。它们往往集群埋藏在岩层内,一旦发现,采得较大面积且鱼群集中的标本后,可供欣赏。

与狼鳍鱼相似的,尚有副狼鳍鱼、永康鱼、浙东鱼。它们产于浙江天台、永康、缙云、诸暨等地的早白垩世火山岩系中,往往相伴埋藏,构成鱼群,故一旦发现其踪迹,就可找到密集的一大批化石。

原辐鳍目,这是白垩纪出现的进步鱼类。由于它们的骨骼基本结构尚属原始性,故有原辐鳍之名。现存的鲑鱼与鳟鱼可视为它们的后裔。我国此类化石见于白垩纪,而且主要分布于东北地区,其代表有吉林鱼、松花鱼、满洲鱼等。

鲈形目,现生的鲈鱼、鳜鱼均属此目,常为餐桌上的佳肴。多生活于河口或淡水湖中。我国此类化石多见于古新世和始新世地层中,分布于湖南、湖北、安徽、江苏各地。其中比较著名的有洞庭鳜,其生活环境与现生者相似。

我国新生代地层中尚有骨鳔目鲤科化石多种,其中最多的是鱼,以产于山东临朐山旺中新世地层中的最丰富,有临朐、司氏等。另在周口店第十四地点,亦产丰富的鱼化石群,当地恰在古河道的转弯处,一旦发生漩涡,大量鱼群埋葬于此,在1平方米的岩层上,可见数十条完整的化石相互挤压在一起,包括云南(现在尚生活于云南)、短头、四川(现在尚生活在四川)、刺等多种,时代属上新世。目前的鱼生活于长江流域,可见上新世早期的北京气候与现在的长江流域相似,甚至是亚热带气候区。

肉鳍鱼类

肉鳍鱼类是硬骨鱼纲的一个重要类群(亚纲),包括总鳍鱼类和肺鱼类。由于具有被覆鳞片的肉质叶状偶鳍等性状而有别于硬骨鱼类的主要类群——辐鳍鱼类(亚纲)。由于曾认为肉鳍鱼类具内鼻孔,又称之为内鼻鱼类或叶鳍鱼类。化石记录出现于泥盆纪早期(距今约39亿年)。

早期肉鳍鱼类一般具有两个背鳍,体被菱形鳞片,尾鳍歪型,偶鳍、背鳍及臀鳍具有发育的肉质鳍基和其中的内骨骼支持。许多种类的鳞片及膜骨表面有光亮的整列层,这种整列层由齿质层、釉质层及其中的孔—管系统组成,孔—管系统以小口开口于釉质层表面,可能与侧线感觉功能有关。颅顶骨片表面的整列层有时连成一片,覆盖住骨片间的缝隙。

总鳍鱼和肺鱼的显著区别在于脑颅形式及牙齿结构,总鳍鱼类脑颅被颅中关节分为前后两部,口缘具有牙齿,肺鱼脑颅无颅中关节,腭方骨与脑颅愈合,颌部与脑颅的关系为自接型;腭部及下颌舌侧有齿板,口缘侧无牙齿,可能与辗压具硬壳食物的适应有关。

肉鳍鱼类中不同类群的相互关系尚有争议,不同类群的分类级别(如纲、超目、目等)亦视不同学者的处理方法而异。目前多认为肉鳍鱼类中的总鳍鱼和肺鱼是硬骨鱼纲中的两个独立亚纲。不同学者将四足动物起源问题或与总鳍鱼类或与肺鱼联系起来,因此,对于肉鳍鱼类中化石与现生代表的研究是古生物学和进化生物学中颇引人关注的研究领域之一。

本类鱼主要见于泥盆纪,此后很少见,延续至今者更少,因而成了著名的活化石。

肉鳍鱼类基本上分为肺鱼目和总鳍目两大类。

肺鱼目,现生的肺鱼仅分布在南美洲、非洲和澳大利亚昆士兰的淡水水域中。它们能在酷热干旱的季节钻进污泥内靠肺呼吸而生存,鳃就暂时不起作用了;遇水时,则游泳自如,颇有“两栖”的特点。

如果将上述三地所产的肺鱼外形与化石肺鱼进行比较,则澳洲肺鱼更接近于化石类型,它的体型比较粗壮,鳞片亦较大,被视为古代肺鱼的后裔。

化石肺鱼最早出现于早泥盆世,并在二叠纪时繁荣起来,到三叠纪时,种类与数量大减,今天残留下来的就当做活化石了。

最著名的化石肺鱼当推双翼鱼,其主要特征在于偶鳍基部的内骨骼具羽状排列,它的牙齿呈齿板状,产于苏格兰的中泥盆世地层中。我国的肺鱼化石最早发现于20世纪50年代,在南京龙潭晚泥盆世的“五通组”上部地层中,化石仅见若干鳞片,与前述的中华鱼伴生在一起。

中生代的肺鱼化石往往仅见其齿板化石,称为角齿鱼化石,如在四川广元晚侏罗世地层中找到过的肺鱼齿板。后来,又在四川威远晚三叠世地层内发现同样的化石,均命名为四川角齿鱼。另在陕北的中生代地层内,亦见到过角齿鱼化石。

总鳍鱼目,现存的总鳍鱼类只有属于空棘鱼的拉蒂迈鱼(矛尾鱼),仅产于东非科摩罗群岛的深水中。1938年发现后,曾轰动一时。这时,人们才知道原来以为早已灭绝了的拉蒂迈鱼,并未完全退出生命的大舞台,有少数残存下来,成了活化石。迄今已先后捕获200条左右的拉蒂迈鱼,非常珍贵。

化石总鳍鱼目分为两大类,除空棘鱼外,就是更古老的,产于中泥盆世的骨鳞鱼了。此外,被人们认为与两栖动物进化有关的真掌鳍鱼(或称新翼鱼)也属于骨鳞鱼类。

我国的总鳍鱼类化石最先于20世纪50年代,由北京地质博物馆潘江教授在南京龙潭晚泥盆世“五通组”上部地层中,与肺鱼鳞片同时发现的,标本也是几片鳞片,与中华鱼共存在一起。

20世纪80年代初,张弥曼教授等在云南曲靖早泥盆世地层中,发现了肉鳍鱼类的杨氏鱼和奇异鱼,在国际上引起了一场四足动物起源问题的争论,即两栖类是从肺鱼演化而来,还是从总鳍鱼演化而来?众学者各执一词,相持不下。

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