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第24章 你所不知道的鱼类化石(1)

盾皮鱼类化石

盾皮鱼类的特点

盾皮鱼类的主要特点是具有硬骨、颈关节,鳃的位置远在头部之下。通常有骨质而坚硬的头盾和胸盾,两者之间以颈关节相连。这两个盾就常成为化石标本,其表面具有各种花纹装饰。

本类鱼的体形大小相差悬殊,大者可达9米以上,小者仅几厘米。有的生活在淡水中,也有的生活于海洋中。

盾皮鱼在世的时间不长,主要存在于泥盆纪,少量残留到早石炭世。

按甲胄构造的不同,盾皮鱼又可分为若干目:节颈鱼目、扁平鱼目、胴甲鱼目等。

节颈鱼目化石

节颈鱼属于原始型底栖生活的鱼类。具有沉厚的甲胄,甲胄表面呈瘤粒状物。在它的胸盾上有一对发育良好的鳍刺,与胸鳍相连。最典型的代表便是发现于英格兰北部和苏格兰中泥盆世老红沙岩地层中的尾骨鱼。此鱼全身长22~40厘米。而最大的节颈鱼则是发现于美国俄亥俄州晚泥盆世的“克里夫兰页岩”中的恐鱼,体长达45~10米,其中头部长度就有3米。张开血盆大口时,它的直径可达1米,不亚于霸王龙的嘴巴。再配上尾鳍、胸鳍,游动起来威风凛凛,所向披靡。这种特化的鱼类寿命很短,在世时间仅1000万年就灭绝了。

我国发现的节颈鱼类化石有江油鱼、贵州鱼、长阳鱼等。发现江油鱼还有段故事呢!

20世纪50年代早期,古生物学家乐森璕来到四川北部龙门山地区研究泥盆纪地层及其化石。乐先生本是珊瑚化石专家,自然对那里的珊瑚化石倍感兴趣。他带着几位青年助手在江油一带的崇山峻岭间奔波了几天。时值初夏中午,大家颇有疲劳之感,于是找到路边一处大树底下坐下。大家一边休息,一边吃些食品,谈笑风生。乐先生由于多年来的野外工作习惯,虽然人坐下来休息,脑子却不曾休息,双眼仍仔细地观察着岩石和地形,不禁思考起来。

“小王!请你站起来!”乐森璕看见小王屁股后面的石板上好像有些花纹,想看个究竟。

“乐老师!为什么要我站起来?怎么,不休息啦!”

“不,不,请你转过身来,看看坐着的那块石板。”

这一句话,让同行们莫名其妙。但大伙不约而同地聚集过来,乐森璕自己也弯下身子细看起来。

初看,这块石板没有什么特别,只有一角显露出一块巴掌大的黑色瘤粒子花纹。乐森璕的目光注视着这块花纹,但看不出整体的形状,思考着说不出个所以然来,其他人也只是相视不语。

过了片刻,乐森璕有些恍然大悟,道:“你们都不曾见过这块带瘤点子的化石吗?它很可能是古老鱼类的甲胄,但我一时说不出它的名字。”

“鱼化石?”大伙确实没有见过这样的鱼化石,它既见不到头,也见不到尾,更见不到鳞片。原来,这样的古老鱼类化石,当时在中国还没有什么人研究过,对它自然很陌生,所以感到惊奇不解。

“是鱼化石,只是没有暴露出全身甚至半身,我们大家都不是这方面的专家。先将化石搬回去再说。”乐森璕果断地决定。

他们找来当地老乡,费了好大的劲儿,终于把一块大石板抬下了山。后来辗转到北京,交给中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的鱼类专家刘宪亭教授。刘教授鉴定后认为这是节颈鱼类的背甲及附近的几块甲胄,他以产地江油命名新的属类,叫江油鱼。这是我国首次研究盾皮鱼类的成果。

长阳鱼的发现,也有一段故事。我国著名的古植物学家斯行健院士于20世纪50年代,在湖北长阳泥盆纪地层里采到一批古植物化石,其中有几块很像“霸王草”的叶片,也很像带锯齿的镰刀,弯曲弧形的外侧边缘很光滑,内侧有锯齿。斯先生虽然见过很多植物化石,但眼前的标本很特别,什么样的植物叶子或茎干都不像。他思考了好久,最后给这块化石取了个新署名字,称为“长阳叶”。

想不到大约过了10年以后,人们发现这个“长阳叶”并不是植物化石。古鱼类学家潘江教授在研究节甲鱼化石时,重新查看了“长阳叶”标本,发现这是节甲鱼类胸鳍前端的胸刺,于是更名为“长阳鱼”,而且得到了斯先生的同意。

由此可见,鉴定化石并非易事,人们习惯于从自己的专业去考虑问题,于是就出现“仁者见仁,智者见智”的现象。作为一名古生物学家需要广博的基础知识,这是十分重要的。

我国最完整的节颈鱼类化石恐怕要数贵州鱼了。其鱼体有大小中不等,最大的宽度在两后侧角之间。后缘甚平直,中央片甚大,中背片长,产于贵州贵阳乌当早泥盆世地层内。

扁平鱼目化石

扁平鱼亦称大瓣鱼,它们的外貌很像现生软骨鱼中的鳐类。但扁平鱼有骨化了的头甲和胸甲。

我国发现的扁平鱼类化石不少,一般身体较小,头甲前缘稍小,大致呈六边形。它们眼眶大,靠近前缘两侧。头甲表面有细密的小瘤点。如产于四川江油雁门坝早泥盆世“平驿铺组”中部的西南瓣甲鱼,同层位的尚有龙门山鱼、四川鱼、三歧鱼等。另在云南曲靖寥廓(角)山早泥盆世的“翠峰山组”下部亦有此类化石,与云南鱼、多鳃鱼共生。

胴甲目化石

这是一类身体较小、种类较多的盾皮鱼类。其主要特征表现为头胸部披以厚重的骨质甲胄,头、胸甲之间有关节构造相连。它们大多数种类的胸肢(胸鳍)构造十分特殊,由众多小骨片连缀而成,并分成上下两部分,能活动。背部隆起,胸部平坦。躯体后部无甲胄,肉体裸露或披鳞片。两眼位于甲头背部的前缘,且靠得很近。眼前有两个鼻孔。口小,横裂,位于头甲前缘的腹面。单一的外鳃孔位于头甲的后侧,背鳍一个或两个。

胴甲类化石仅见于泥盆纪,均发现于淡水相地层内。从其背部隆起、腹部平坦(与头甲鱼类相似)的特点看,系底栖生活。大概摄取小动物或柔软的植物为食。国外的胴甲类化石仅见于晚泥盆世,而我国从早泥盆世到晚泥盆世均有发现。故此类动物有可能起源于我国,特别是云南东部地区。

我国的胴甲鱼化石可多达数十属,泥盆纪各个时期均有其代表属类。兹选若干代表简述如下。

云南鱼,这是原始胴甲鱼类,体小,其长度不超过15厘米(最大的个体计算)。头部较长,约占全身长度的三分之一。头甲呈六边形,宽大于长,背部隆起不很显著。后背片与后侧片间尚不大愈合,这就是早期胴甲鱼的特点。产于云南曲靖翠峰山附近的西屯早泥盆世“翠峰山组”下部地层中。与其同层位的尚有始胴甲鱼,属原始型的胴甲目化石。

东方鱼,小型的胴甲鱼类,背中片呈卵形,长13毫米,宽92毫米,背部中隆显著,接近沟鳞鱼特点。产于广西横县六景早泥盆世“莲花山组”地层中。尚有莲花山鱼,也与此相似,也是早泥盆世的鱼种。

沟鳞鱼,这是本目最著名、分布最广泛的代表,或称胴甲鱼。身体不大,长度十几厘米至数十厘米不等。身体背隆腹平,头胸部被甲胄包裹,后半部裸露,有两个背鳍、腹鳍及尾鳍,胸鳍则由带甲的能活动的胸肢所代替。

它生活于热带或亚热带的河湖中,过着水底游移的生活。由于它的特定生态条件,沟鳞鱼可以作为指示古气候的化石。如将某一时期沟鳞鱼化石出现的地点在地图上标出,就能勾画出当时的赤道位置,进而可以看出大陆漂移变动的情况。由此可见,沟鳞鱼化石在恢复古地理方面的价值。

我国发现沟鳞鱼化石的时间很早,20世纪30年代就由著名古生物学家计荣森教授在湖南长沙晚泥盆世地层中找到一块相当完整的中背片,定名为中华沟鳞鱼。但此后相当长的时间里未见继续报道,一直到20世纪70年代以后,在湖南、广东、云南各地才陆续有所发现,产于中泥盆世至晚泥盆世地层中。

中华鱼,即发现于南京附近的龙潭晚泥盆世“五通组”地层中的沟鳞鱼类化石。所有甲片几乎都完整地保存下来,是难得的珍品。

属于盾皮鱼类的尚有硬鲛目、叶鳞鱼目、褶齿鱼目、古椎鱼目等,只是在我国尚未发现它们的化石。

棘鱼化石

棘鱼类是已知最早的有颌脊椎动物,它们出现于志留纪早期,繁盛于志留纪晚期和泥盆纪,石炭和二叠纪时便逐渐衰落和绝灭了。它们的一些独特特征使它们形成一个独特的自然类群。现在的认识是把它们作为一个独立的纲。

之所以称之为棘鱼,是因为它们的背鳍、胸鳍、腹鳍和臀鳍的前端有硬棘。它们的形体似鲨,歪形尾;胸、腹鳍发育完全,但鳍条不发育,在胸鳍和腹鳍之间有“额外”的偶鳍,或叫附加鳍;体被细小菱形鳞片,其结构似软骨硬鳞鱼;眼大,侧生,前位并有围眶骨;背鳍一个或两个;有原始的颌,一个扩大的上颌骨与发育完善的下颌咬合,上颌无牙,下颌有牙;内骨骼已开始骨化。上述的一些特征中除颌的构造原始外,其他的特征均相似于比它们进步的硬骨鱼类,它们是从无颌类向有颌类进化的最早尝试者。

本纲鱼类是脊椎动物中最先出现的有颌动物,全属化石类型。大约在早志留世时开始出现,繁荣于晚志留世至泥盆纪。石炭一二叠纪时衰落,二叠纪末期趋于灭绝。

棘鱼是大眼睛的小型鱼类,头部被细小的鳞片覆盖,体躯也披着细小的鳞片。背鳍常有前后两个,胸鳍和腹鳍之间还有数量不等(1~5个)的附加鳍,各鳍的前端有一坚硬的鳍刺,其后则是皮膜状的鳍。这些坚硬时鳍刺表面为齿质,故常能保存为化石。由于不同种类的棘鱼,在其鳍刺上出现的花纹不同,这就成了鉴定化石的重要依据。

完整的棘鱼化石非常难得,最有名的就是发现于苏格兰早泥盆世地层中的栅棘鱼。它长约7厘米,生活于淡水河流、湖泊中。

我国的棘鱼化石,均为其鳍刺,最普通的是中华棘鱼的鳍刺,产于中志留世至早泥盆世的地层中,与王冠三叶虫等海相动物伴生,可能是在近海岸地带生活的。在紫红色沙页岩层中见到的,则属于淡水中生活者,主要分布于长江中、下游地区。笔者在新疆巴楚早泥盆世地层中,也找到不少类似中华棘鱼的鳍刺。

但近年来,研究者指出,所谓中华棘鱼不一定是棘鱼的胸鳍刺,而是节颈鱼类的胸鳍刺。对此,只有等将来采得完整的棘鱼化石以后,才能下定论。

我国最早发现的棘鱼化石是亚洲棘鱼,化石标本为一段胸鳍刺残部。标本较大,侧扁,略弯曲,刺的基部较宽,中空,壁厚,外表有光滑的纵脊,前缘圆形,基部有10行突瘤。后缘有粗的脊。此化石是20世纪40年代发现于云南弥勒西龙镇早泥盆世地层中的。

软骨鱼化石

现代海洋中常见的鲨、鳐,就是软骨鱼纲动物的代表。因为它的内骨骼是软骨质的,很不容易保存为化石。但其牙齿坚硬,且齿质层(珐琅质层)颇厚,所以往往能成为化石,并以其牙齿化石代表属种的名称。

早在旧石器时代晚期,法国南部古人类洞穴遗址中就发现了中新世时期的鲨鱼牙齿、鳞齿鱼及其他鱼类化石。这可能是世界上最早收藏的脊椎动物化石,这些化石或许是古人用作装饰的。

最早的鲨类化石,发现于美国伊利湖南岸晚泥盆世由细泥形成的“克利夫兰页岩”地层中,标本十分完整,体长42~110厘米,体形与现代鲨鱼基本相似,称为裂口鲨。生活于海洋中。

另外,在德国早二叠世地层中,还发现生活于淡水中的早期鲨类化石,称为异刺鲨。可见鲨类的生活环境,在地质时期里有海水与淡水之分,而今只生活在海洋中,它们的生存地域已大为缩小。

我国发现的鲨类化石不多。其中淡水鲨类弓鲛,早在20世纪40年代即已发现,化石多为其背部的背鳍刺残段。出产于云南昆明的晚三叠世、四川广元和甘肃永登的晚侏罗世地层中。前几年,还在西藏聂拉木土隆地区的晚三叠世地层中见到过。

最奇特的鲨类化石是旋齿鲨的牙齿,发现于我国。这是一类很特殊的,早已灭绝了的软骨鱼类,仅见于二叠纪和三叠纪时期。它之所以特殊,是因为牙齿呈旋转状。人们曾对它的用途、在口腔中的位置等作出种种猜测,有些复原图甚至将旋齿放在鼻梁的位置上。直到后来人们发现较完整的化石后才得知,这种旋齿生在上下颌两块颌骨的连接处,向下向内蜷曲形成环圈状,故仍起着咬嚼作用。

我国的旋齿鲨化石称作中国旋齿鲨,系残破部分,外形如鸡冠。齿的边缘具锯齿。20世纪70年代发现于浙江长兴煤山晚二叠世的海相“长兴灰岩”内,与腕足类伴生,可见它是生活在海洋中的。后来,在西藏珠穆朗玛峰地区的早三叠世海相地层内亦有发现,称为喜马拉雅旋齿鲨。

另外,人们也曾在沿海第三纪海相地层内见到过少量的鲨类牙齿,遗憾的是没有好好研究。

软骨鱼纲中尚有一类全头鱼类,数量较少,自石炭纪以后直到现在都是罕见鱼种。中生代时期比较多。

我国也发现过此类化石,即瓣齿鱼类。化石也是它的牙齿部分。牙齿前后扁而横宽,低冠,齿冠呈花瓣状,故有此名。牙齿表面有一层很薄的珐琅质层,牙根相当长。产于四川巴县晚二叠世地层中。据报道,陕西汉中梁山的二叠纪地层中也曾见到过。

硬骨鱼化石

硬骨鱼化石的特点

硬骨鱼是高度发展的鱼类,广泛分布于海洋、河流、湖泊、沼泽各处。其类型之复杂,种类之繁多,可荣登脊椎动物之榜首。

硬骨鱼的主要特点在于其内骨骼高度钙化(或称骨化),即由硬骨骼组成,鳞片也骨化了。其次,头骨的小骨片数量增多了,而且各骨片均有专用的名称。再次,它们的鳃裂(孔)不像鲨鱼那样暴露在外,而是由鳃盖骨掩盖起来。此外,呼吸系统大部分是鳔,少数则是肺。

根据其主要结构特点以及形态的差异,又分为若干亚纲,如辐鳍鱼亚纲、肉鳍鱼亚纲等。

软骨硬鳞鱼化石

这是辐鳍鱼类中比较低等的鱼类,也是硬骨鱼纲中的原始类型。化石较多,而现生者很少。

它的化石未见到骨骼,大概是软骨质的缘故,而全身披盖着闪光的菱形鳞片,也就是它的骨质硬鳞,珐琅质层颇厚。多见于泥盆纪至二叠纪时期。我国现存的本类鱼有中华鲟、长江鲟等。

我国的这类鱼化石尚多,其中以古鳕鱼最为普遍,这是二叠纪时分布很广的海生软骨硬鳞鱼类。眼眶大,前位,硬鳞大,菱形,沉厚,尾鳍的上叶鳞颇发育,口裂大,超过颊部。胸、腹、臀鳍的基部变窄,彼此间距离也较远。背鳍后位,臀鳍较大。如产于新疆乌鲁木齐、吐鲁番等地晚二叠世地层中的吐鲁番鳕可作为其代表。

其次是扁体鱼,这是古生代晚期古鳕类的另一分支,海生,体形向扁而高发展。口小,背鳍和臀鳍延长,至尾的基部。尾鳍深凹,呈歪形。菱状的硬鳞变薄。

我国发现的完整扁体鱼化石,当推中华扁体鱼,产于浙江长兴煤山晚二叠世的“长兴灰岩”内。另外在南京附近龙谭早二叠世的“孤峰组”地层中,发现过零散的扁体鱼鱼鳞化石。这类化石还见于河北峰峰二叠纪“石千峰群”地层内。

我国中生代地层内亦可见到淡水中生活的软骨硬鳞鱼,如发现于甘肃玉门早白垩世地层内的孙氏鱼,它属于中生代晚期的古鳕类。辽宁北票晚侏罗世地层内的北票鲟也归于本类。

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