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第21章 你所不知道的哺乳动物化石(2)

粟鼠超科包括粟鼠、异鼠科及始鼠科三科。前二者是自渐新世至现代广为分布在美洲(主要是北美洲)的土著种类,具有松鼠型的咬肌结构、小的眶下孔和双脊型的颊齿。异鼠科出现于渐新世早期,在生态上多是疾走或跳跃类型。异鼠科又分三个亚科,临朐的标本很难说能与其中哪一亚科或属种直接对比。一般讲,渐新世的异鼠等都是典型的双排丘形齿,这显然比在齿型进化阶段上要原始些。后期或现生的异鼠类多是高冠甚至生长的颊齿,而且颊齿双脊多在中间或侧方相连成“H”或“U”形式样。唯在第三纪的某些种类中,如同上新世的有些相似,但前者的齿冠又显著高于山东标本。

总之,根据目前硅藻鼠属的材料,使我们难于给硅藻鼠属一个确切的分类位置。就牙齿讲,它和某些中的属相似,如今后证实有大的眶下孔和豪猪形咬肌结构,那它应归入相近的一类;反之,如目前所推测的这样,那把它放在粟鼠超科应当是恰当的。但不论硅藻鼠属高一级的分类地位如何,作为一个新属,其界限是清楚可靠的,甚至属以上一级,作为科的界限也在一些方面可以成立,但这有待更多的材料证实、补充和修正。

2005年国际野生生物保护协会的科学家在老挝中部山区发现了一种全新的啮齿动物,命名为“老挝岩鼠”,并为它划分了一个单独的新科——老挝岩鼠科。生物学家正为这个发现欣喜若狂时,古生物学家却意外发现,这个新物种竟与中科院古脊椎所研究员李传夔在1974年发现的山东山旺硅藻鼠非常相似。于是,科学家将老挝岩鼠的头骨、牙齿、脊椎等与山东硅藻鼠的化石进行了120多处仔细比较,最终确认,老挝岩鼠并非想象中的新物种,而是山东硅藻鼠的孑遗。

原本以为灭绝的物种被“重新发现”,在古生物学中被称为孑遗,这种现象非常罕见,对研究生物演化具有重要意义。例如,生活在三四亿年前的原始鱼类腔棘鱼本以为已灭绝,20世纪却在马达加斯加的深海中发现了它的踪影,曾引发学界巨大震动。

亚洲梅氏松鼠

梅氏松鼠属啮齿目、松鼠科、鼯鼠亚科、亚洲梅氏松鼠属中的一种个体较小的松鼠。地层地质年代为距今1700万年前的中新世中期。

梅氏松鼠在松鼠科中属个体较小的一种。颊齿低冠,构造简单;上下齿凹中具珐琅质褶嵴且深。第3前臼齿小,柱状。第4前臼齿比第1前臼齿小,两者均方形,都没有次尖,但有强大的前附尖及明显的中附尖原小尖、后小尖和弱的外脊;第3臼齿次尖呈三角形,外侧尖极发达,无后脊。下颌齿似菱形;没有下中尖和下中脊,但具下中附尖及前边尖的痕迹;下外背、下脊和下次脊不连续。齿冠釉质层粗糙。

从第4前臼齿至第1臼齿有四条横脊,下臼齿菱形,上述标本无疑归入松鼠类。山旺标本具有突出的颅顶,有一粗大的尾巴,四肢长,且前后肢长相差不大,表明了它不可能属于为适应挖掘生活的松鼠类。其呈次方形的上臼齿、较粗钝的齿尖、低的齿脊和不发达的后小尖等,反映了颊齿的压榨功能或以种子和酱果为主食的习性,而区别于适应草食、为切割所具有三角形的上臼齿、锐利的齿尖、高的齿脊和发达的后小尖的地松鼠。其短的吻部、较突出的鼻骨则是现生飞松鼠如鼯鼠所具有的。

从山旺标本具很简单的颊齿构造,有宽大具有粗糙的珐琅质褶脊的齿凹看,它无法与我国已知的其他标本对比,而与欧洲松鼠科的特征却十分相近。

从中尖而与本科的另一属有着共同的特征;又以具中附尖、下中附及前边尖的痕迹,上臼齿外脊和下臼齿内脊都极弱。但我国的这一标本具有独立的中附尖,第4前臼齿的原脊和后脊上有许多附属小尖,中间上臼齿具有明显的原小尖和后小尖的脊,如上臼齿前附尖的发育程度,有无独立的中附尖和小尖:在上臼齿外脊和最后一颗臼齿外主尖的发育状况和在下臼齿是否具有下前边尖和下中附尖上彼此有别,使亚洲这一松鼠无法归入上述任何欧洲的一属。因此,它应代表松鼠科在我国中新世发现的一新属。或许与山旺动物群其他某些种类所指出的那样,在时间上相当于桑桑期的进化水平。

由于梅氏亚洲松鼠是我国新第三纪发现的唯一飞松鼠,还不足予讨论其起源。但综上所述,有理由推测,梅氏亚洲松鼠属与欧洲的两个属在渐新世的某种可能有着共同的祖先。

杨氏半熊

半熊是已灭绝的像熊的动物,衍生出半狗科分支。它们长约1.5米,高约70厘米,身体比例像虎,而牙齿像狗。它们生存于2200万年前中新世的欧洲、亚洲及北美洲。一般认为半熊是高级肉食及掠食性动物。半熊不像现今的熊是蹠行的,而是趾行及有长的中骨。这显示半熊是活跃的掠食者及奔跑能手,估计是在平原群体捕猎的。它们因此与熊有所区别,而更像狗。

半熊的物种是于1800万年前的亥明佛德阶出现,故它们是最早在北美洲出现的。这些北美洲物种与波尔迪阶欧洲的物种是近亲。其他半熊化石包括:

在中国甘肃临夏盆地中新世中期地层发现的Hteilhardi。

在中国发现中新世早期的半熊标本。

青藏高原东北边界临夏盆地发现的中新世中期半熊标本。

西班牙萨拉戈萨省发现的中新世中期Hsansaniensis。

西班牙塔拉索纳发现中新世中期的Hmayorali。

马德里发现的半熊标本。

土耳其安卡拉发现中新世中期的Hsansaniensis。

波斯尼亚发现下中新世的Hstehlini。

特拉华州发现亥明佛德阶早期的半熊标本。

新墨西哥州中新世圣塔非地层发现完整的半熊标本。

杨氏半熊属熊科、半熊属的一种熊,体形中等偏小,为绝灭种类,生活在距今1700万年前的中新世中期。化石第4前臼齿的主尖的附尖较大,第1后臼齿前尖高大,其前缘向后上方倾斜,跟座的外后角向后外方突出,研究后表明,犬熊和半熊的上牙有明显的区别,前者第4前臼齿的原尖小,第l后臼齿为三角形,而后者第4前臼齿的原尖大,第1后臼齿为长方形或梯形,有次尖。根据这些特质,山旺化石标本应归入半熊属。

内蒙古通古尔晚中新世的德氏半熊是我国近半个世纪以来作为半熊的唯一记录。它和山旺材料有明显差别,特别是山旺标本的右下第2~4前臼齿主尖都有附尖,而德氏种无此尖。前者卜第4前臼齿原尖几乎位于裂齿中部,个体也偏大。它们显然不会是同一种动物。

犬熊和半熊的下牙不太容易区别。我国过去只报道过三种犬熊,都是依下牙而建立的:孔子犬熊,对于它们是否都是犬熊的问题,过去相当长一个时期难以完全肯定。我们把山旺的材料和上述的几种犬熊进行了详细地对比后发现,1981年研究员陈冠芳记述,采自湖北钟祥“早上新世的杨氏犬熊几乎和山旺的标本雷同,它们不但可以视为同属,而且应该归入同种”。它们的共同点表现为:右下第4前臼齿的主尖后都有很大的附尖,牙齿的内侧隆凸,外侧稍凹;右下第4臼齿的下前尖高大,其前缘向后上方倾斜,跟座的外后角突出,跟座低,下次尖外壁倾斜,跟座内缘有一纵脊等;右下第4臼齿有下前尖,三角座相对较大,下内尖退缩;两者大小相近。

研究员陈冠芳主要根据右下第4前臼齿有后附尖这一特征,把钟祥的标本归入了犬熊属。的确右下第4前臼齿主尖后附尖的有无,一直被认为是区别犬熊和半熊的主要特征。但最近的材料表明,早期的一些半熊,不仅右下第4前臼齿,而且右下第2、第3前臼齿的主尖之后都有附尖。因此,这一特征已不能作为这两个属的唯一分类依据。山旺标本中,属于同一个体的上牙,其半熊特征已很明显。现在看来,上述下牙上的三点特征应该是早期半熊的特征。

原先广义的把半熊亚科分成了三个属,除了半熊属还有另外两个属,它们之间的差异不大,其主要差别表现在右上第1臼齿有明显的下前尖。根据以上材料的分析和比较,山旺标本应归入半熊亚科、半熊属,定名为杨氏半熊。

寇氏柄杯鹿

寇氏柄杯鹿是柄杯属的一种鹿,生活在距今1700万年前的中新世中期。这种鹿的角似高脚杯的形状,没有明显的眉枝和主枝之分,故起名叫柄杯鹿。

头骨化石很深,黑色,受过侧压。除右角及右侧犬齿以外,头骨右半侧由于采集时不慎,均已损失;左侧保存较好,头骨的脑颅部分,自角柄基部以后及颧弓后方大部均损失。上第3臼齿以后腭骨部分以及下颌骨在第3臼齿的后叶之后的部分均缺失。左角柄只保存下半段;右角保存较好,角柄上段的掌状分叉的中心部分保存完好,可以清楚地见到其分叉的状况,掌状部分以上的角枝则已损失。

额骨上一对几乎垂直耸立的角及上一对锐利长大的犬齿是突出的特征。两支鹿角几乎垂直着生于头骨之上,角柄长,上端有明显的掌状部分,面积不大,由此分出四支分叉。上牙无上门齿。上犬齿长大,为一向后弯曲的獠牙,具有锋利的后刃。三个下门齿均保存,牙冠形状相似,抹刀形,咬合面半圆形,有釉质层包围,下犬齿小,门齿化,位于第3下门齿之外侧,牙冠裂失。

根据以上描述,本文所记述的标本无疑属于柄杯鹿属。它是一类小型的原始鹿类,大小与现代麂类相仿。但是对山旺的柄杯鹿种名的确定,有一些困难。因为早期的研究者前后提出了好几个种名,研究者杨钟健(1964年)提出,异角鹿属仍当认为是一个独立属,并认为研究者德日进(1939年)所记述的“辛氏柄杯鹿”应另记一个新种名,即德氏柄杯鹿为山旺的第三个柄杯鹿名称。

目前已知山旺中新世中期的原始鹿类共有三属、三种,即辛氏异角鹿、涂氏皇冠鹿和冠氏柄杯鹿。辛氏异角鹿属可能属于原古鹿科,后两个属均属于麂亚科。

柄杯鹿属的系统位置:

(1)首先第一个问题是,柄杯鹿是否是一个独立的属,或者仅仅是原古鹿属的同物异名。

从化石记录看,欧亚大陆可能是鹿类的发源地,中新世中期至晚期的不少化石地点都发现有原古鹿型的牙齿,根据大小可分两组,研究者德日进(1939年)把山东山旺中新世中期的原古鹿型牙齿化石分出两组:大型组或称A组,推测其个体大小相当于现代马鹿,右下第2~4前臼齿的长度为48毫米;小型组或称B组,个体大小相当于麂,其右下第2~4前臼齿的长度为34毫米。德日进估计在同一地点发现的柄杯鹿角,按大小与B组的牙齿配套,至于大型组则尚未发现与之配套的鹿角。

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