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第22章 你所不知道的哺乳动物化石(3)

(2)柄杯鹿属属于长颈鹿总科,还是鹿总科柄杯鹿属,原来分在麂亚科。德日进(1939年)首先提出了异议,他认为旧大陆中新世的柄杯鹿、原麂和其他一些具有非脱换性鹿角的原始鹿类应当另立一个新科,这个绝灭了的科曾联系着长颈鹿科与鹿科。对于柄杯鹿属,德日进承认这个属具有鹿类的一些特征,诸如:有分支的鹿角,牙齿具有鹿类的特征,尤其是上犬齿为獠牙等。但是他强调柄杯鹿上臼齿外壁的前、后两个肋状突起发育不对称,前外壁凸出,后外壁凹入,牙齿外表的釉质层有皱纹,以及鹿角是不脱换的,这三方面的特征是长颈鹿类的特征。但是,从柄杯鹿头骨的特征,如头骨的结构和比例、眼眶前较大的眶下腺窝、牙齿的特征以及肢骨的特征,都不是长颈鹿型的,而是鹿类的,所以柄杯鹿是鹿总科、鹿科的一个属。

(3)柄杯鹿类的形态特征,可以说与现代的、比较原始的毛冠鹿和鹿属最为接近。

因为它们的头骨形状、比例、眼眶的位置、眼眶前眶下腺窝大而深陷、獠牙形的上犬齿、上臼齿外壁发育不对称、颊齿釉质层外表有皱纹等特征都相似,而且它们都有长的角柄和小的角支。

柄杯鹿类是原始鹿类中以角为武器的类型,在中新世时,朝着有角的方向发展中的一个“尝试”阶段。但是,由于具有季节性脱换鹿角的类型的发展和竞争,使之不能成功,而在上新世之前趋于绝灭。

马鹿

马鹿是仅次于驼鹿的大型鹿类,因为体形似骏马而得名,体长为160~250厘米,尾长12~15厘米,肩高约150厘米,体重一般为150~250千克,雌兽比雄兽要小一些。它的夏毛较短,没有绒毛,一般为赤褐色,背面较深,腹面较浅,故有“赤鹿”之称;马鹿属于北方森林草原型动物,但由于分布范围较大,栖息环境也极为多样。雌兽比雄兽要小一些。蹄子很大,侧踢长而着地。尾巴较短。头与面部较长,有眶下腺,耳大,呈圆锥形。鼻端裸露,其两侧和唇部为纯褐色。额部和头顶为深褐色,颊部为浅褐色。颈部较长,四肢也长。马鹿的角很大,只有雄兽才有,而且体重越大的个体,角也越大。雌兽仅在相应部位有隆起的嵴突。雄性有角,一般分为6或8个叉,个别可达9~10个叉。在基部即生出眉叉,斜向前伸,与主干几乎成直角;主干较长,向后倾斜,第二叉紧靠眉叉,因为距离极短,称为“对门叉”。并以此区别于梅花鹿和白唇鹿的角。第三叉与第二叉的间距较大,以后主干再分出2~3个叉。各分叉的基部较扁,主干表面有密布的小突起和少数浅槽纹。夏毛短,没有绒毛,通体呈赤褐色;背面较深,腹面较浅,故有“赤鹿”之称;冬毛厚密,有绒毛,毛色灰棕。臀斑较大,呈褐色、黄赭色或白色。马鹿川西亚种,背纹黑色,臀部有大面积的黄白色斑,几乎盖住整个臀部,与马鹿其他亚种不同,故亦称“白臀鹿”。马鹿化石种主要分布于我国东北、华北、华东、西北等地。现生种大多分布甘肃、内蒙古和东北一带。地质年代为第四纪的更新世晚期,化石种与现生种分布的区域相差无几。

马鹿属的鹿角主枝一般为圆柱状,有五个以上的分枝。眉枝从角基部分出,向前伸,与主干几成直角;主干特别长,稍向后倾,略向内弯;第二枝紧接眉枝后从主枝分出,二者间隔很短;第三枝与第二枝间的距离较长。有时主枝末端分成二小枝。角面除各尖端较为光滑外,其余部分皆很粗糙,角节部有一圈小瘤状突起。

马鹿的角很大,角向后弯曲,上部比较扁。第二枝:眉枝紧靠角节部长出,长度与第二枝相当;两者相距很近。第四枝比所有其余的分枝都长,第五枝也长,形成了近于对称的分叉,第四、五、六枝与它们分出的主枝在同一平面上,这样从前方看彼此将近封闭状。冠部不形成杯形,牙齿方面,一般牙大,齿带和底柱都很发育,上臼齿较呈方形,各尖锥呈椭圆形。

标本为一块顶骨相连的一对角,除第五、六枝末端有少许缺失外,基本完整。眉枝向前平伸,长150毫米,眉枝到第二枝的距离为160毫米,第二枝到第三枝的距离较长为550毫米。第三、四枝呈上下扁平状,有合并趋势,两角尖距为200毫米,几乎连成一体,近斧头形。

马鹿的角与本科其他种类的麋鹿、驯鹿、驼鹿的角还是有较大区别的,主要区别是有平行前伸的眉枝,主枝表面虽比较粗糙,但瘤状突小,也没有通体纵沟,而且第三、四枝上内外没有较强的瘤状突。而且第二枝到第三枝的距离特别长,几乎占角长的近2/3。而驼鹿的角有所不同,它的角多为掌状,两角向左右伸展。未成年的角分叉多,到尖端才长成掌状;成年个体角单个分叉少或无。全部呈掌状,其边缘分割成锯齿状。从以上的角看它们的区别还是比较明显的。另外,它们分布区域也有所不同,一般驯鹿和驼鹿多生活在寒冷的地区,而马鹿大多生活在温带草原环境。

原古鹿

古哺乳动物,发现于山东山旺国家地质公园。原古鹿,是早期长颈鹿的祖先,这种鹿的脖子比现生长颈鹿的短得多,相似的一点是额骨上都长有一对不分叉、不脱落的角,有意思的是雄性三角原古鹿的枕骨上还有一个形如“发髻”的角。

原古鹿(属)首先发现于欧洲,并且分布广泛,我国发现的却不多,由于完整的材料极少,长期以来,人们无法肯定古鹿是否有角,山旺发现的古鹿证明,原古鹿仅雄性有角,雌性则无,它的角在生长方式上接近长颈鹿的角,由皮下一骨化中心形成,仅在老年个体此骨化中心才和头骨愈合。角的表面粗糙,表明它可能和长颈鹿一样,有皮毛覆盖。

标本的整个骨架侧向压扁,各部分多保持原先连接状态,脱落开的部分很少。化石本身,除牙齿外,都疏松。化石表面常常覆盖有一层铁质硬壳,致使化石不易从中修出。这种保存状况使许多构造无法观察,在多数情况下,长骨的宽和厚无法确切地测量。古鹿属是一个曾经引起许多争论的属。我们描述的山旺标本,从个体大小、右下第1~2前臼齿的特征及生有“紧骨角”看来还继续留在古鹿属中。

虽然古鹿属和长颈鹿之间的某些相似性早就引起了人们的注意,直到1966年一位美国古生物学家才第一次明确地提出,把古鹿属放在长颈鹿超科,他认为古鹿属具有长颈鹿性状,如具有“皮骨角”、牙齿的构造上等有很多特征与长颈鹿颇为接近,而与其他鹿科不同。

综上所述,古鹿属和长颈鹿至少有三个近裔性状,它和鹿及长颈鹿共有的近裔性是颊齿上特别发育的附尖及肋。古鹿属和牛科没有共近裔性状,但是古鹿属有一个性状是只和鹿科的近裔性相同的,这就是封闭型的炮骨背中沟。考虑到古鹿属和原始的长颈鹿有更多的共近裔性状,根据简约原则,炮骨背面封闭型的中沟只能看做是平行进化的产物。

古鹿属作为长颈鹿科中构造最原始的一员。出现在渐新世的另外两种古鹿中,此时它们的掌骨还没有愈合,为四指型,显然它们比古鹿属更为原始。长颈鹿类从反刍类主干分出时应该是前、后肢侧指(趾)已相当退化,并已形成炮骨,但已产生了“皮骨角”。古鹿属是这一支系中最原始的代表,但是它的炮骨却向着鹿的方向特化,变为封闭型的背中沟。另一支则是真正的长颈鹿类,它的上犬齿完全退化,眶前窝消失,下犬齿为双叶状,第4下前臼齿逐渐进化为特殊的长颈鹿型构造。古鹿属是否应为独立的一个科,它应包括哪些属,这个问题需要在对一系列有关的属进行研究后,才能作出肯定的回答。

上述这种分类意见的一个直接后果就是牛科与长颈鹿类分开了。牛科无疑既保留一些近祖特征,同时也有一系列特化特征,如高冠齿及角的发育等。从已有的化石资料判断,如果牛科的产生是单系发育的话,它和鹿类有共同的特征,是独立地平行进化获得的,而它的“角”、高冠的牙齿等都和牛科为共近裔性状。

长期以来,我们习惯于把山旺组和桑桑组相对比。如果我们以欧洲古鹿属个体增大的规律对山旺的原古鹿进行推测,那么它的时代就应该比原先想象的要早些,考虑到亚洲的原古鹿属的一些特殊性状(“角”的形态和右下第1前臼齿的存在等),它也可能代表一个不同欧洲的单独支系。如果是这样的话,那么它的时代也有可能更早些或者更晚些。

达维四不像鹿

达维四不像鹿属有角次目、鹿科、四不像鹿属,达维四不像鹿为其学名,是一种体型较大的种类,与现生种马鹿、驼鹿大小相当,常栖息靠水源较近的平原、沼泽,喜温暖潮湿气候,为草食性群居动物。它是我国特有的、有特殊研究价值的珍稀动物,大多生活在江河湖海周边的沼泽地带,第四纪的更新世晚期至全新世在我国东部平原、地质上的喜马拉雅造山运动沉降区,确切地说是在东经110°,北纬43°区域。

直到清朝末年主要是皇家驯养狩猎动物,但这时野生的四不像鹿已经在自然环境中绝灭。1866年法国传教士大卫神父在北京南苑的皇家狩猎场外发现了这种奇怪的动物,后来偷运回了两个标本,经研究对比定了一个新种:麋鹿(大卫鹿)。因它尾似马非马,蹄似牛非牛,角似鹿非鹿,颈似骆驼而非骆驼,故得名“四不像”。随后西方各国通过各种途径运走了大批的四不像鹿,在我国由于栖息地的不断缩小,加之连年水灾,到1920年我国境内就见不到它的踪影了。

1898年,英国贝福德公爵在他的乌邦寺动物苑内饲养了从中国运回的18头四不像鹿,经过几十年野外放养,增加到几百头,使这一种群得以生存下来,据统计目前世界各地有2000头左右。

1984年英国贝福德公爵赠送我国39头四不像鹿。有关部门经过实地考察选址,先后在江苏盐城大丰和北京南郊建立两个麋鹿放养式自然保护区,把四不像鹿放养其中。由于这两个保护区的气候和植被很接近麋鹿生长的自然环境,放养效果很好,现在种群数量增长很快,我国总数已突破了700头,最近有关部门又在江苏的苏州近郊建立了第三个放养式麋鹿自然保护区,这对保护麋鹿具有重要的意义。

麋鹿个体大而粗壮,角大而分叉多,角干截面多为圆柱形。主枝与面部有明显的夹角,无眉枝。主枝在角节上不远处分二枝,一前一后,前枝向前弯,又分两叉,每叉再分若干小叉。后枝平直,明显向后伸,与主枝夹角大,简单或双分叉,第三枝上的瘤状突起有时发达。牙齿特征:一般犬齿较小,上臼齿中等高,内面具小的附柱;珐琅质发达;齿近方形。肢骨比较粗壮,属近端掌骨型。

标本化石为一块麋鹿角右侧的主枝和第二枝,两枝末端保存不完整,主枝靠近角基处分出一个较强的第二枝,其横切面为圆柱形,最大截面直径可达70毫米,角柄未保存。整个角的表面粗糙而且有较深的纵沟。总的看石化程度不高,时代应为全新世。该角化石标本有别于体型相当的马鹿和驼鹿的角,主要区别:主枝与面部有明显的夹角,无眉枝;第二枝向后平伸,与主枝呈90°夹角,末端偏铲状;第三枝在主枝分出后,枝干截面近椭圆形,外侧生有至少五个以上的瘤状突,内侧有一个短粗瘤状突;前枝分叉处强烈地向后内弯,近末端分成两个强枝,其横切面均呈三角形,以上是达维四不像鹿(麋鹿)区别于本科鹿类的主要特征。

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