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第20章 你所不知道的哺乳动物化石(1)

真恐角兽

真恐角兽属于冠齿兽科,是一类已绝灭了的大型钝脚兽。真恐角兽仅在亚洲晚始新世地层中发现,因此是确定上始新统的标准化石之一。百色盆地的真恐角兽材料是钝脚类化石在西南地区首次记录,也是这一类动物分布的最南端的地点。这一材料的发现对探讨这类动物的迁移和演化都有一定的意义。同时,对于确定百色盆地早第三纪哺乳动物群的时代和地层对比增添了新的证据。真恐角兽属中始新世晚期一晚始新世早期的一种体形硕大的化石灭绝种类。

标本为残破左、右上颌骨,左上第1前臼齿至第3臼齿和右上第1前臼齿至第3臼齿均完整,左、右上犬齿及一颗左上门齿不在原位。

这个化石种的特征:个体巨大,上犬齿相当粗壮,前臼齿原尖呈孤立锥形并紧靠前尖,且两齿尖近等高,“V”形脊两翼夹角小。臼齿为强脊形齿,原尖和后尖相对更靠近舌面;中附尖发育,呈锥形;后尖“V”形脊两翼夹角中等;臼齿前、后和内齿带发育。

1845年,欧文首次记述了欧洲下始新世的冠齿兽类化石。之后的100多年里,又陆续在欧洲的早始新世地层、北美的古新世晚期到始新世早期地层中以及亚洲的始新世各期地层中发现此类化石。迄今为止,冠齿兽科包括以下6个属:冠齿兽、真恐角兽、盔冠齿兽、亚洲冠齿兽、后冠齿兽、异冠齿兽。

目前,有记载的真恐角兽只分布于亚洲,在我国山东、新疆、内蒙古、广西、河南等地均有发现。

本文所述的化石标本与已知的真恐角兽相比有一些独具的特点:前臼齿原尖不仅为孤立的锥形,而且紧靠前尖,并与前尖近等高。此外,在已发现的冠齿科的其他属中,原尖均明显低于前尖,且二者不紧靠。因而这一特点是否是属一级之间的差别,还有待今后发现更多的材料予以确定。

冠齿兽类主要繁盛于始新世,前面已讨论了真恐角兽属与冠齿兽科其他属之间的差异,结合其他各属的特点,可将始新世冠齿兽科的演化分为早、中、晚期三个阶段,从中可发现以下几种演化特点:

(1)始新世早期,如冠齿兽、亚洲冠齿兽、假恐角兽中的上前臼齿发育原尖“V”形脊或具原尖前、后棱;而到中期,如后冠齿兽则至少上第四前臼齿原尖已为锥形,第2、第3前臼齿仍具原尖棱和较弱的后棱;到晚期,如假恐角兽,第3、第4前臼齿的原尖前、后棱消失,成锥形。

(2)臼齿脊形化程度从早期、中期到晚期由弱逐渐变强。

(3)臼齿原尖“V”形脊后翼从早期的较短,到中期保留痕迹,至晚期后翼消失,形成单一的原脊。

(4)臼齿原尖“V”形脊前翼同后尖“V”形脊前翼亦从早期的不平行到中期近平行至晚期达到平行,反映后尖“V”形脊的夹角逐渐减小。

(5)臼齿后尖“V”形脊前翼从早期明显短于原尖“V”形脊前翼至中、晚期逐渐增加到近等长,体现后尖的位置向舌侧位移的变化过程。

1992年、1993年,考古学者王军、王景文曾对黄庄组进行考查,发现原黄庄组地层下限划分上尚存疑问。另就黄庄动物群而言,已发现7目,其中哺乳类5目,已鉴定到属的有9属,共15个种,还有部分标本有待研究。而9属中有7属可在不同地区伊尔丁曼哈期动物群中找到,有8属则见于不同地区沙拉木仑期动物群中。这表明黄庄动物同伊尔丁曼哈期动物群及沙拉木仑期动物群均具可比性,从动物群组成成员上反映出黄庄动物群和洞均动物群很可能都是伊尔丁曼哈期动物群向沙拉木仑期动物群过渡的。因而可否认为黄庄动物群的面貌相对更偏向于沙拉木仑期动物群,而将以前仅见于伊尔丁曼哈期动物群的Breviodon作为伊尔丁曼哈期的残存属看待。据此黄庄动物群的时代或许可同沙拉木仑期,即晚始新世早期时代相当。当然,黄庄组的时代下限可能下延到伊尔丁曼哈期,即中始新世的晚期。另据本文中所述的泗水真恐角兽,其上第2、第3臼齿原小尖痕迹保留,较洞均动物群的粗壮真恐角兽为原始,时代不是没有可能稍早。

1985~1986年,古脊椎动物与古人类研究所王景文,山东省地质科学研究所沙业学以及山东省博物馆石荣琳等对该区进行过地质调查,获取了大量化石标本,并在该区测制了新的地层剖面,建立了晚始新世黄庄组。1992~1993年,考古学者王景文、王钊及笔者进一步在曲阜黄庄及其邻近地区考查,又采集到不少有价值的标本,这些发现为冠齿兽科动物的演化趋势及黄庄动物群时代的探讨提供了重要依据。

后冠齿兽

后冠齿兽是犀牛般体型的全齿目动物,是始新世蒙古的原住民。它们很像其祖先冠齿兽。后冠齿兽与戈壁兽是同期的动物。后冠齿兽属钝脚目、冠齿兽科。这种动物是一种体型较小的类型,以食树叶和草为主。但这种动物只是一个过渡类型,到第三纪末期就已经绝灭了。地质时代为新生代、第三纪、中始新世早期。

标本为一块存有第2臼齿至第3臼齿的上颌。其主要特征:第3前臼齿具明显的原尖前棱;第2前臼齿原脊上相当于前小尖的位置稍有膨胀,臼齿外脊都很长;下臼齿斜脊很不明显。第2前臼齿宽度小;前附尖和后附尖相距较远;后附尖稍向后撇;在前、后附尖中间凹口上有小的瘤状突起。第3前臼齿具明显的原尖前棱;前后尖的前翼为一曲线,比较短;其后翼平直,比较长;前齿带较宽。第4前臼齿长度明显加大;原尖孤立;前后尖的后翼平直,后附尖不向后撇。第1臼齿原脊和外脊长度较大,两条脊几乎平行,外脊几乎达到舌面一侧的边缘;前附尖孤立;前齿带宽。第2臼齿原脊和外脊相距较大,外脊颇长;前附尖孤立,颇大;前后齿带均明显,但在原尖的基部被阻断。第3臼齿仅存一段明显的前齿带和一段原脊。下犬齿齿体粗大,外侧面观呈箭头状。下第4前臼齿下三角座长度大;下内尖棱低矮,但十分明显。下第1臼齿下后尖高耸,下后脊和下次脊相距较近,斜脊较明显,仅外侧中部具一小段齿带。下第2臼齿个体较大,下三角座较长,下次脊较长。

除新泰标本外,近年在内蒙古伊尔丁曼哈层采集到了假恐角兽属的上下齿列标本,并在乌兰勃尔和采集到光耀后冠齿兽的部分头骨及上颊齿列。这两属和冠齿兽属易于区别。它们都没有冠齿属的上前臼齿的原尖,即原尖前棱和原尖后棱并存。假恐角兽属的原尖是孤立的一个齿尖,而光耀后冠齿兽的第2和第3前臼齿仅具原尖前棱。臼齿的原尖一般都向后伸,并时有明显的次尖,因而外脊短。而冠齿兽属和光耀后冠齿兽的原脊总平直的,原尖从不向后伸;外脊长,后尖位置几乎达舌面。此外,冠齿属的上前臼齿的前后尖总是呈“V”形的,而在假恐角兽和光耀后冠齿兽中这个“V”形几乎呈“U”形。

新泰标本和内蒙古标本主要有如下两点区别:新泰标本的个体较小;它的上臼齿不具次尖,而内蒙古标本的第l至第3臼齿都具一小而低的次尖,但这些次尖较冠齿兽属的要小得多,毫未影响外脊的长度。

本文还阐述了采自同一地点的钝脚类的弗氏冠齿兽,仅以臼齿为代表,与本种区别不大,主要是它的后尖更远离舌面,因而外脊较短。弗氏冠齿兽似应归入这个新属,这个问题目前暂不处理。这里提到的是后冠齿兽的牙齿特征,新泰冠齿兽显然具后冠齿兽属与假恐角兽属之间的过渡性质,它很可能是衔接两个属的一个环节属,也就是说,新泰冠齿兽是一个两属过渡的种类。

鼩是一种外形像老鼠以吃昆虫为生的哺乳动物,它们的食物是蠕虫、蜗牛以及其他小动物。它们快速的新陈代谢让人难以置信,并且每时每刻都在搜寻着食物。为了维持快速的新陈代谢,鼩几乎没有停止过工作。他们每天需要消耗相当于自己体重的2~3倍的食物来维持生存。

在亚洲早第三纪食虫类的研究还处于起步阶段,目前只有少数几个地点发现,且材料保存完整的更少。因此,有关亚洲种类位置及其亲缘关系尚未取得共识。在研究五图标本时也遇到了同样的问题。下面试论昌乐鼩可能的分类位置以及与昌乐鼩相关的种类之间的亲缘关系。

食虫类可分为四个亚目:猬形亚目、鼩形亚目、马岛猬亚目和金毛鼹亚目。后两个亚目是非洲特有的,形态比较特殊,而猬形亚目和嗣形亚目在北半球广泛分布。早第三纪猬形亚目已由名叫Novacek的古生物学家作过系统的研究,并综合了猬形目的牙齿特征:第1前臼齿小,单根;上第1前臼齿至第3前臼齿以单尖为主;上第4臼齿跟座短,成盆状或异形,跟座无齿尖或有很小的齿尖;臼齿1~3下前尖前后收缩,成脊状或棱背状;下三角座其他齿尖低,很少成脊状并明显地向前倾斜;臼齿1~2跟座几乎与三角座相等或宽于后者,下内尖高,下次尖低,稍经磨蚀即磨平;前第3臼齿小,冠面呈三角形;第4前臼齿时常有次尖,后尖弱或缺失;第1~2臼齿长方形,附尖架窄,次尖和后内侧齿带明显。Novaeek等提出的猬形类牙齿特征中,昌乐鼩有七八项与之相同,如第1前臼齿小,单跟;第1~3前臼齿单尖;上第4前臼齿跟短;第1~3臼齿下前尖成棱脊状;第1~2臼齿跟座与三角座几乎相等,下内尖高;下次尖第3前臼齿小;第4前臼齿后尖缺失;下第1~2臼齿成长方形,附尖架窄等。除此之外,昌乐鼩与猬科共同特征有臼齿向后逐步变小,下臼齿唇侧齿尖有些向外肿大。但是昌乐鼩与归入猬形亚目的动物也有一些明显的区别:上第3~4前臼齿和上第1~3臼齿的主要齿尖比较高、锐,第4前臼齿无次尖,第1~2臼齿次尖小,第4前臼齿和第l臼齿有强大的刃状后尖脊。

猬形亚目臼齿齿类低钝不同,鼢形亚目的臼齿齿尖相对高瘦,在这一点上昌乐鼩似应归入后一亚目。上面已提到昌乐鼩在上臼齿的形态上与本亚目的另外一个属接近,这两属在下臼齿的形态上也相当接近。综合如下:上第4前臼齿半臼齿化或臼齿化,下臼齿齿尖尖锐,下次沟深,跟四深,跟座和三角座等宽或跟座更宽一些;下次尖高,下次小尖不退化;上第4前臼齿半臼齿化,有后尖;第1~2臼齿齿尖高锐。这一综合特征基本反映了夜鼢类动物的共同特征。虽然也有例外情况,如下次尖常驻深,也不是所有夜鼩类动物的共同点。昌乐鼩与已知的夜鼩相似在于三个下门齿具有指状侧缘;犬齿通常前臼齿化;上第4前臼齿和下臼齿尖比较尖锐;下臼齿下次沟常较深,跟座和三角座宽度相近,下内尖棱明显,下次小尖不退化,更靠近下内尖;上第4前臼齿和第1至2臼齿齿尖尖锐,上臼齿附尖区较窄,中央脊较清楚。两者不同处在于:昌乐鼩上第2前臼齿单跟,上第4前臼齿下前尖和下后尖较小,跟座短宽,不成盆状,无下次尖,下臼齿向后明显变小,下次尖和下内尖之间有明显的凹缺,下内尖相对较高,下第4前臼齿无后尖,后附尖脊强;上臼齿前附尖不大向前突出,下第1臼齿后附尖脊发育;下第1臼齿大于下第2臼齿。

近鼩科包括了欧洲和北美早第三纪晚期和晚第三纪的一些种类,与鼩鼱科一样具有一增大的下门齿,下门齿和下第3前臼齿之间臼前齿单根,小,单尖,臼齿向后小。近鼩科的下第3前臼齿双根,下第4前臼齿具下前尖和下后尖,上臼齿横宽,外脊不成“W”形脊,附尖架宽等与鼩鼯科不同。而昌乐鼩与这些鼩形动物在牙齿形态上虽然有些相似点,但差异明显,很难归入。

从以上比较中可看出,昌乐鼩与夜鼩科最为接近,但又有明显的不同,可能代表早期鼩形类中的一支。

意外山旺蝙蝠

蝙蝠属哺乳类、翼手目的一种蝙蝠,它生活在第三纪中新世中期(距今约1700万年前)。因为这件标本是无意发现的,因此,定名为意外山旺蝙蝠。

翼手目即蝙蝠类动物。由于它的前肢特化,向后至躯体两侧、后肢及尾间长着一层薄薄的翼膜,很适于飞行,所以有“翼手”之称,这也是哺乳动物中唯一能够真正飞翔的一类。

本目兽类体形很小,种类繁多,大多数种类食虫,少数食果类,夜行性。

蝙蝠从种数讲,仅次于啮齿类,除南北极及一些边远的海洋小岛屿外,世界上到处都有蝙蝠,在热带和亚热带蝙蝠最多。几乎所有的蝙蝠都是白天憩息,夜间觅食。蝙蝠的颜色、皮毛质地及面型千差万别。蝙蝠的翼是在进化过程中由前肢演化而来,是由其修长的爪子之间相连的皮肤(翼膜)构成。蝙蝠的吻部像啮齿类或狐狸。外耳向前突出,很大,而且活动非常灵活。蝙蝠的颈短,胸及肩部宽大,胸肉发达,而髋及腿部细长。除翼膜外,蝙蝠全身覆盖着毛,背部呈浓淡不同的灰色、棕黄色、褐色或黑色,而腹侧颜色较浅。

蝙蝠类是由森林生活的食虫类进化来的,可以看做一类高度特化的原始食虫类,但它们与食虫类的区别也较显著,如前肢特长,头骨吻部短,并有发育的矢状嵴和膨大的听囊,适于夜间飞行。

蝙蝠类可能从古新世起就已经有飞翔的能力了,因为北美及欧洲始新世中期发现的蝙蝠类已有发育良好的皮膜。

翼手类分为两大亚目:大蝙蝠亚目和小蝙蝠亚目。

意外山旺蝙蝠属硅藻土印痕化石。右翼连同翼膜均保存完好,左翼、头后部和肱骨以上部分保存较差。体形较大,头较小,尾椎有9~10节,前肢特大,有爪。此类化石在山东尚属首次发现。

硅藻鼠

硅藻鼠属中新世中期的啮齿类一种鼠。

标本在埋藏时头后的躯干部分由于受到下侧的挫挤,把软体部分压到上方,造成脊柱以上过宽的软体印痕。整个骨架由于挤压已模糊不清,仅保留了一个侧面的痕迹。

标本上保留下的软体印痕成黑色,毛须为深棕色。吻部保存了十条长短不一的胡须,长者达25毫米。背侧的毛保存较好,多为粗的刚毛,绒毛不很清楚。毛以腰臀部最粗长,粗者约008毫米,长达25毫米。颈肩部毛短而细,长约7毫米,头骨后枕部毛长12毫米,较臀部者细,胸腹部毛不清楚,或是仅具绒毛。近鼠鼷部有细长出现,肛门附近也有15毫米长的细毛。

在啮齿类中,颊齿花样纹饰复杂,常有牙齿相似而分类系统都不一样的情况。在已知种类中,与山东硅藻鼠相似,有4个双脊型牙齿和松鼠型角突者大体有两类:一是粟鼠类中大部分的种属;另一个是非洲跳兔科。

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