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第4章 植物学特性

(一)形态特征

莲藕为多年生宿根性大型水生草本植物,通常用其根状茎——藕进行无性繁殖。由种藕顶芽生长直接抽生的地下茎称为主莲鞭,在主莲鞭上逐节分支称为一级莲鞭,再由一级莲鞭逐节分支成为二级莲鞭。每下一级莲鞭在上一级莲鞭上的分布为互生,全株莲鞭呈扇形分布。单株主莲鞭8~11节,长度约为6米,每节着生一叶。莲花通称为荷花,从地下茎节上立叶背面抽生,两性花。见花期一般在6月中旬,盛花期在7月中旬,终花期通常在9月上旬。花谢后由花托发育成莲蓬,每个莲蓬有15~20粒莲子。莲藕是双子叶植物的较低级种,故仍具有单子叶植物的某些性状。其2片子叶基部合生,2片初生叶(幼叶)互生,具二歧分支式叶脉。实生苗“之”字形直立的茎轴和1/2的互生叶序等结构,反映出古老的双子叶植物的原始性状;而主根退化、由不定根组成根系、茎中维管束星散状排列、胚芽的结构被有鳞片卷成筒形的幼叶等,这些又都是单子叶植物的性状。

1.根

莲藕的根为须状不定根,主根不发育,不定根着生在地下茎节处,成束地环绕排列在节的四周,每节5~8束,每束7~21条,根平均长10~15厘米。幼苗期的根较少,成株期的根较多。在生长时期根呈白色或淡紫红色,藕成熟后根变为黑褐色。

2.茎

莲藕的茎为地下茎,在15~50厘米的泥层中横生分支蔓延,生长前期称为“蔤”(亦称走茎或莲鞭),生长后期,其蔤前端数节的节间明显膨大变粗成藕。茎上有节,自节处能再分生茎,并向下生须根、向上抽生叶和花梗。茎的节间细而长,白色。藕按其着生的主从关系,有主藕、子藕和孙藕之分。主藕一般3~6节,每节长10~20厘米,节部缢缩,节间呈圆筒形,横径3~9厘米,表皮颜色有白、黄白、黄玉等色。子藕、孙藕着生主藕的一侧或两侧。藕是莲的贮藏器官,又是繁殖器官。

藕顶端的一节叫藕头,藕头前面有顶芽(主苫)和叶芽(叶苫)。在藕节处有侧芽(侧苫)和叶芽。顶芽外有一鳞片状的芽鞘保护,里面有一包着鞘壳的叶芽和花芽的混合芽及缩短的地下茎,在这短缩的地下茎顶端又有一个被芽鞘包裹的新的顶芽,这样每一轮顶芽都重复着前面的结构。侧芽的构造和顶芽相似。

3.叶

莲藕的叶由叶柄和叶片构成,有3种:实生苗的幼苗期浮在水面的叶称钱叶,又叫荷钱(一般4片,其中2片在胚芽内就已具备);浮在水面的叶称浮叶;伸出水面的叶称立叶。到结藕前,出现一张最大的立叶,这是后栋叶,因其着生在新藕后把上,所以又叫后把叶。叶片出生时间随气温和肥水条件的不同而异,一般4~8天出1叶。莲藕的叶片呈盾状圆形,全缘波状,幼时两侧内卷成梭形。叶上表面黄绿色至深绿色,具有蜡质白粉,下表面灰绿色(个别品种呈浅紫红色)。立叶一般直径60~90厘米,有19~21条自中心向边缘呈辐射状排列的叶脉,除通向叶尖的一条外,其他均为二歧分支。叶脉的中心为莲鼻,这是荷叶的通气孔。立叶的叶片和叶柄成110~130度的角,保持叶片不下垂,叶柄呈圆柱形,长一般为100~270厘米,粗0.3~2.5厘米,倒生较密的刚刺,叶柄与叶片相连处有紫红色或棕褐色斑,它们构成一个半环形的“箍”。

4.花

莲藕的花假顶生,两性花。花芽着生蔤的节处幼叶基部的背面,花芽外有鳞片包裹,与立叶并生。花柄绿色,基本上与其相邻的叶柄等高,其上也有小刺。花蕾狭卵形、长卵形、卵形或卵圆形,上端偏尖,呈紫红色或青绿色,长3~15厘米,宽1.5~5.0厘米。萼片绿色,4~5片,近似三角形,花开脱落。

莲藕的花型、颜色、花径大小和花瓣数目因品种而异,花型有单瓣、半重瓣、重瓣、重薹、千瓣等5种,颜色有深红、粉红、玫红、白爪红、纯白等色,花径6~35厘米不等,花瓣数目17~4000枚不等。花瓣和萼片一起螺旋状排列花托的基部。花瓣形状长椭圆形或匙形,向外卷曲,上有明显或不明显的瓣脉。雄蕊位花托基部四周,每花有100~400枚,长1.2~2.1厘米,花药黄色,纵向开裂,顶部有棒状附属物(淡黄色或粉红色)。有些品种具有瓣化雄蕊。成熟的花粉粒卵球形,大小为(70~80)微米伊(40~65)微米,呈黄色,外壁较厚,表面具短棒状皱纹和3条纵向的萌发沟。花粉寿命在自然条件下只有几个小时。雄蕊柱头顶生,无花柱,子房上位,心皮多数,散生嵌入海绵质的花托内。整个雄蕊由柱头、子房沟和子房组成。柱头顶生,中间稍凹,呈蝶状,经子房沟与子房上端相通,其上有许多黏液和腺毛,以利粘附花粉粒和促进受精。柱头寿命约2天。子房较大,内部子房腔的顶端有一粒很小的(直径1毫米)白色的倒生胚珠。花托呈漏斗形、杯形或喇叭形,直径2~5厘米。心皮1~40枚不等。受精后,随着莲子的成熟,花托膨大称为莲蓬。成熟莲蓬为倒圆锥形、碗形、扁圆形、倒伞形或喇叭形,黑褐色或棕褐色,海绵质,直径3~15厘米。

5.果(莲子)

莲子为果实和种子的总称,由子房发育而成。莲子是小坚果,呈椭圆形、卵形或卵圆形,棕褐色、灰褐色或黑褐色,在残存的柱头下有一个似腺点的乳头状突起,另在基部有一个凹下的种脐,未成熟前与莲蓬相连。莲子一般长1.6~1.8厘米,宽1.1~1.2厘米,千粒重1100~1400克,果皮极为坚硬。

(二)生长发育规律

1.物候期

莲藕在中国分布很广,南北各地的物候期稍有不同。在长江流域,一般4月上旬萌发,4月中旬展出钱叶和浮叶,5月中旬生长立叶,5月底至6月初现蕾,7月为盛花期,8月为末花期,7月中旬到9月为结藕期,8~9月为结果期,10月下旬叶片枯黄,至翌年3月,则为地下膨大茎(藕)的越冬休眠期。

而在黄河流域,4月中下旬开始萌动,花期在8月,9月进入休眠,越冬休眠期长达7~8个月之久。物候期不同,生育期也不同,武汉地区生育期为190~200天,而黑龙江同江地区生育期仅为90~100天。不同的品种,物候期和生育期也不尽相同,武汉的六月报全生育期仅为100天左右,而某些花莲品种全生育期达200多天。

2.生长发育特点

莲藕是多年生宿根植物,一年一度完成它的年生长发育。

在一个年生育周期内,它都要经过萌芽、展叶、开花、结实、结藕和休眠等各个生长发育阶段。它与大多数先叶后花或先花后叶的植物不同,在生长发育初期是先叶后花,到中期则是叶花同出。开花结实也不像其他植物那样整齐一致,而是陆续开花,陆续结果,蕾、花、果和叶常可同时并存同一植株上,终花后进入生长发育后期才结藕。因此它与其他植物的差别表现在:并不是先进行营养生长,后进行生殖生长,而是营养生长贯穿它的整个年生育周期中。现以子莲的实生苗为例,叙述莲藕生长发育各时期的特点。

(1)幼苗期从种子萌发(栽培品种多用无性系苗,则为种藕萌发)开始至第1片立叶展出为止。幼苗期从4月上旬开始,气温15益以上时种子(无性系苗为种藕)开始萌发,陆续展出钱叶、浮叶,大约40天后,开始长出立叶。此时,标志着幼苗期的结束。幼苗期的特点是幼苗生长前期主要靠种子(或种藕)内贮藏的营养物质供给生长,所以生长较缓慢。

(2)成苗期从莲藕苗出现第1片立叶开始到现蕾为止。成苗期从5月中旬开始,气温18益以上,大约20天,进入成苗期以后,莲藕苗处当年的自养生长阶段。成苗期的特点是植株生长加快,出现一个飞跃过程,其地上部分和地下部分同步生长,叶片数不断增多,总叶面积加大,自身光合作用的效率加强,营养物质的形成与积累也在加速,从而又促进了地下茎的不断分支,在短期内形成庞大的营养体系。

(3)花果期从植株现蕾到出现终止叶为止。莲藕花是陆续开放的,花期一般延续2个月左右,但品种不同花期也不同,如有的花莲品种花期可达3个月之久,有的藕莲如六月报一般不开花。花果期的特点是营养生长和生殖生长同时进行,蕾、花、果和叶并存。当植株生长到一定的时候,通常是地下茎长出7节以后,在各节的叶腋下发育出花芽,花原基着生幼叶基部的侧端,与其并生,叶片和载着花蕾的花梗并出。

单朵花开放期一般3~4天,每天昼开夜合。莲藕花是雌蕊先熟,当花朵初开时,其雌蕊的柱头已分泌大量的黏液,已具有接受花粉受精的能力,但此时雄蕊尚未成熟,花药未能开裂,而来访昆虫带来的异花花粉完成了对柱头的授粉作用,而当雄蕊成熟、花药裂开时(一般为第2天)则雌蕊已完成了受精过程。莲藕的雌蕊先熟的特性,是植物防止自交、促使进化的重要机制之一。

(4)结藕期从后栋叶出现到植株地上部分变黄枯萎为止。结藕期一般从7月中下旬开始,时间为40~50天。莲藕开始结藕时,植株抽生出后栋叶。后栋叶是莲藕结藕前的一片叶,叶片最大,叶柄最高、最粗。后栋叶前又长出一片较小的终止叶,与此同时,地下茎开始结藕,藕的形成需20~30天。结藕期的特点是植株地上部分生长缓慢,但植株内部营养物质的转化加速,同化产物大量地在藕中积累,地下茎迅速增粗肥大。

(5)越冬期自植株地上部变黄枯萎,至翌年春叶芽、顶芽开始萌发为止。藕可在泥土中越冬,一般5~7个月。越冬期的特点是原来的植株除了新形成的藕外,其他部分都已经枯萎死亡,藕处休眠状态,生命活动微弱。

(三)生长发育对环境条件的要求

1.温度

莲藕为喜温植物,在其整个生长季节最适气温为20~30益,水温为21~25益。早期种藕时,也要求15益以上,否则幼苗生长缓慢或烂苗。幼苗期温度对植株生长影响极大,如温度高,有利莲鞭的生长;温度低,则影响莲鞭的生长,延迟立叶的抽生。

2.光照

莲藕为喜光植物,阴凉缺少光照的地方不利莲藕的生长,所以莲藕田应四面空旷,满足全日照条件,池塘种植莲藕和盆栽莲藕也要选在阳光充足的地方。在强光照条件下,温度较高,莲藕地下茎生长迅速,有利叶片的生长,加强植株光合作用,加快营养生长,后期有利养分的积累。

3.水分

莲藕的根、地下茎、部分叶柄、花梗均在水中或水下泥中生长,由长期的水生环境产生了许多适应水中生活的结构。

地下茎、叶柄、花梗、叶片中有发达的通气孔道,保证了植株在水中的呼吸和新陈代谢的需要。

莲藕对水质的要求因品种不同而有所不同。野生的红莲可以在1米以上水深的湖中生长,而有些小型品种,例如白君子小莲只能在20~25厘米的水中生长。同一品种在不同生育期对水位的要求也不同,幼苗期要求水浅,成苗期和花果期要求稍深一些,结藕期又要求浅水。

4.土壤

莲藕对土壤有较强的适应性。由它的地下茎处泥下生活,故形成一定的适应结构。地下茎的顶芽、叶芽和花蕾均为圆锥形,容易向前伸出,且阻力较小。此外,由顶芽分生组织区的细胞分裂和居间细胞的伸长运动而产生的特殊动力将茎尖部推向前进,地下茎就是这样一步一步地在泥土层中向前延伸的。无论沙质土还是黏性土,不管土壤结构疏松还是板结,顶芽都能一直向前生长。若前方遇到障碍物(如石头等),则顶芽能偏转方向继续向前生长。莲藕一般要求泥土深度在30~60厘米,但泥土过深对挖藕不利。土壤pH在5.6~7.5之间莲藕都能生长,最适pH为6.5左右。

5.风

莲藕叶片和花是靠细而脆的叶柄和花梗撑起的,而叶片较大容易招风,加之莲藕的地下部分在水中泥中的固定力又较差,因此在抽叶和开花期最忌大风。暴风雨折断叶柄、花梗,从而使水从叶柄和花梗的通气道灌入,引起地下茎或已成熟的新藕的腐烂,以致影响藕及莲子的产量。花朵进水还直接破坏花容花姿,影响莲花的观赏价值,同时影响传粉受精,减少莲子的产量。

6.水生动植物

这里是指对莲藕生长不利的水生动植物。莲藕幼苗容易受水绵的危害,水绵包围和缠绕幼小的叶芽和浮叶,影响植株正常的光合作用。在莲藕苗未封行时,田间水生杂草与莲藕幼苗争夺空间、阳光和肥料,不利莲藕生长。但当莲藕苗封行后,处在莲叶层之下或水下生长的喜光水生植物就会生长不利,甚至死亡。食草性水生动物,如某些食草性鱼类与莲藕共生,前期莲苗容易被鱼群吃掉;而当莲藕苗生长起来,叶片覆盖水面时,会影响水中光照和氧气,同时由叶柄和花梗具有锐刺,从而影响一些水生动物的活动。

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