登陆注册
199900000061

第61章 基因调控

第六章第七节基因调控

基因的化学本质是DNA,基因决定着遗传。基因的这种决定作用是如何实现的?遗传学家发

现,基因的决定作用是否得到实现还受到其他基因的调控。许许多多的生命现象,都在基因

调控的基础上得到更深入、更完整的理解。

 操纵子学说的基本内容 

1961年,法国科学家莫诺与雅可布发表《蛋白质合成中的遗传调节机制》一文,提出操纵子

学说,开创了基因调控的研究。四年后的1965年,莫诺与雅可布即荣获诺贝尔生理学医学奖

。

莫诺与雅可布最初发现的是大肠杆菌的乳糖操纵子。这是一个十分巧妙的自动控制系统,这

个自动控制系统负责调控大肠杆菌的乳糖代谢。

乳糖可作为培养大肠杆菌的能源。大肠杆菌能产生一种酶(叫做“半乳糖苷酶”),能够催

化乳糖分解为半乳糖和葡萄糖,以便作进一步的代谢利用。编码半乳糖苷酶的基因(简称z

)是一个结构基因。这个结构基因与操纵基因共同组成操纵子。操纵基因受一种叫做阻遏蛋

白的蛋白质的调控。当阻遏蛋白结合到操纵基因之上时,乳糖会起诱导作用,它与阻遏蛋白

结合,使之从操纵基因上脱落下来。这时,操纵基因开启,相邻的

结构基因也表现活性,细菌就能分解并利用乳糖了,这样,乳糖便成了诱导半乳糖苷酶产生

的诱导物。

上述内容表明,大肠杆菌的乳糖操纵子是一个十分巧妙的自动控制系统:当培养基中含

有充分的乳糖,同时不含葡萄糖时,细菌便会自动产生半乳糖苷酶来分解乳糖,以资利用。

当培养基中不含乳糖时,细菌便自动关闭乳糖操纵子,以免浪费物质和能量。

20世纪60年代中期,在操纵子中还发现了另一个开关基因,称为启动基因。启动基因位于操

纵基因之前,二者紧密相邻。启动基因由环腺苷酸启动,而环腺苷酸能被葡萄糖抑制。这样

,葡萄糖便通过抑制环腺苷酸而间接抑制启动基因,使结构基因失活,停止合成半乳糖苷酶

。

由此可知,结构基因同时受两个开关基因——操纵基因与启动基因的调控。只有当这两

个开关都处于开启状态时,结构基因才能活化。当培养基中同时存在葡萄糖和乳糖时,葡萄

糖通过抑制环腺苷酸而间接抑制启动基因,并进而抑制结构基因,使细菌不产生半乳糖苷酶

。这种情况下,细菌便会自动优先利用葡萄糖,因为葡萄糖是比乳糖更好的能源。

1969年,贝克维斯从大肠杆菌的DNA中分离出乳糖操纵子,完全证实了雅可布和莫诺的模型

。

在启动基因发现之前,莫诺和雅可布的操纵子模型中,直接对结构基因起操纵作用的开关基

因,仅有一个操纵基因。因此,有人开玩笑说:“半个操纵子就可以得诺贝尔奖。”对某一

项成就,人们如果说它的一半就可以实现某种重要作用,就表明这项成就的伟大。我国北宋

时代的名臣赵普就有“半部《论语》就可以治天下”的名言,由此也可见操纵子学说的巨大

意义。

 摩尔根的基因调控思想 

基因调控概念的历史渊源,最早可以追溯到遗传学的奠基人之一摩尔根在20世纪30年代的一

演讲。1933年,摩尔根以染色体遗传理论和基因学说荣获诺贝尔生理学医学奖。但他忙于研

究工作,未去参加授奖仪式。次年6月,他在斯德哥尔摩作了题为《遗传学对医学和生理学

的贡献》的演讲。在这篇演讲中,摩尔根首次提出了富于魅力的基因调控概念。他说:“卵

是未分化的细胞,它经过一系列已知的预定变化,分化成器官或组织。在每次卵裂中,染色

体纵裂,均等无误地分成两半,包含在各个细胞中的基因类型也完全相同。既然如此,细胞

却分化成肌腱,分化成神经元,或分化成生殖细胞,是什么原因呢?”为了解决这个细胞的

遗传物质基础相同,却为何向不同方向分化的疑难,摩尔根提出了基因调控假说:“随着胚

通过发育的各个阶段,不同的基因群相继活动起来。这种先后顺序可被假设为基因链本身具

备的一种自动控制特性所决定。可以认为,在卵的各部分影响的基因是不同的。因此,可以

推测由基因控制的最初反应的生成物将对其周围细胞质产生影响。而发生了变化的细胞质又

反过来作用于基因,使别的基因群活化。如果事实是这样的话,也许就可以圆满地描绘出发

育过程的机制。”同一年,摩尔根出版《胚胎学与遗传学》一书,又一次阐述了这一观点。

早在50多年前,就能如此正确地提出基因调控及其与胚胎发育过程中细胞分化关系的概

念,真是令人惊异!摩尔根最初研究胚胎学,后来转而以果蝇为实验材料研究遗传学。在这

两个领域都有坚实的基础,加上深邃的洞察力,使摩尔根能够用基因调控假说把遗传学与胚

胎学联系起来。早在1926年,摩尔根长期以来形成的胚胎学与遗传学相联系的思想,使他在

科学史上首次提出了基因调控概念。

摩尔根在30年代就提出的基因调控概念,在此后10多年中未引起科学界的充分注意。也许,

是这一概念在时代上超前了;也许,是摩尔根本人提出的基因学说的夺目光辉,掩盖了他自

己提出的,当时尚不足以引人注目的基因调控假说这一颗小星星的光芒。后来,美国的著名

遗传学家、诺贝尔奖获得者麦克林托克回忆说,40年代,在大多数遗传学家中间,“控制的

思想甚至连想都没有想过”。

 昆虫激素与基因调控

1960年,克列瓦和卡尔逊在摇蚊幼虫中观察到,昆虫激素蜕皮酮能诱发唾腺染色体上一定部

位膨突的出现,预示幼虫将要化蛹。这一实验结果提供了一个由激素来调控具有特定作用基

因位点活动的模型。某些基因的活动可以受到激素或其他基因的调控,这一概念就成为莫诺

和雅可布提出操纵子学说的前奏。

 二次生长现象 

如同所有重大科学发现一样,操纵子学说是许多杰出科学家智慧的共同结晶。然而,其中贡

献最大,对该理论的形成自始至终起决定作用的是莫诺。

莫诺很早就与遗传学结下了不解之缘。1936年夏,他曾到世界遗传学中心——摩尔根的

实验室进修过一年。尽管如此,莫诺的科学生涯却不是从遗传而是从微生物生理学开始的。

他从1937年起开始以大肠杆菌为材料,研究细菌的生理问题,不久即发现了细菌的二次生长

现象:当细菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基上生长时,细菌首先利用葡萄糖,葡萄糖用完以

后才开始利用乳糖。从生长曲线看,细菌生长经过一个上升期以后,出现一个停顿期,此时

曲线呈现平坦状态,然后又出现第二个上升期。这就是说,细菌在利用乳糖之前,先要有一

个“适应过程”。

此后,莫诺围绕这一现象做了一系列研究。从表现上看,由于与利用乳糖有关的基因处

在一个操纵子内,二次生长现象的最后解决必须靠操纵子学说,所以,莫诺从一开始就“歪

打正着”,走上了发现操纵子学说的必由之路。

1943年,莫诺从文献中查到,卡斯特罗姆在1930年就发现过类似的现

象。卡斯特罗姆认为,细胞中利用葡萄糖的酶无论何时都在不断的产生,因此它在细胞中能

维持一定的浓度,好像细胞的一种成分一样,称组成酶。而利用乳糖的酶在细胞中仅恒量存

在,只有当作为底物的乳糖存在时才会促进它的生成,这种酶称适应酶(现在通称诱导酶)

。1938年,尤金用质量作用定律解释适应酶的产生。他指出,不管是组成酶还是适应酶,它

们在形成时要经过一个“前体”阶段,前体只有经过激活才能转变成有活性的酶。

同类推荐
  • 使孩子人格健全的108个好故事

    使孩子人格健全的108个好故事

    孩子从他生下来的那天开始,便是一个独立的人、大写的人。父母从读懂孩子这本“书”开始,应注重培养孩子生存能力、合作能力、健全人格、创新精神、竞争意识、交往能力、抗挫能力、亲中能力、学习能力、时代感悟。当你翻开本书时,你一定会感受到它是一…
  • 复活节岛的巨石阵

    复活节岛的巨石阵

    失窃的天神钥匙,可怖的地下迷宫,苏醒的远古战神竟然是机器人……还等什么,翻开“奇迹之旅”你就能得到一次前往神秘遗址的机会!一场惊心动魄的冒险旅途!数轮挑战智力的头脑风暴。
  • 海底探险的故事

    海底探险的故事

    科幻故事是西方近代文学的一种新体裁,诞生于19世纪,是欧洲工业文明崛起后特殊的文化现象之一。人类在19世纪,全面进入以科学发明和技术革命为主导的时代后,一切关注人类未来命运的文艺题材,都不可避免地要表现未来的科学技术。而这种表现,在工业革命之前是不可能的。
  • 政治探谜

    政治探谜

    《中国学生探索发现奥秘:政治探谜》是《中国学生探索发现奥秘》系列之一,包括:体育探谜、文化探谜、文明探谜、文学探谜、文艺探谜等。
  • 侦破探谜

    侦破探谜

    《中国学生探索发现奥秘:侦破探谜》是《中国学生探索发现奥秘》系列之一,包括:体育探谜、文化探谜、文明探谜、文学探谜、文艺探谜等。
热门推荐
  • 尸心不改

    尸心不改

    控尸门的欢乐二缺弟子江篱炼了一具美得人神共愤引得天雷阵阵的男尸,以为好日子开始了,结果没想到门派惨遭灭门。--情节虚构,请勿模仿
  • 尸心不改

    尸心不改

    控尸门的欢乐二缺弟子江篱炼了一具美得人神共愤引得天雷阵阵的男尸,以为好日子开始了,结果没想到门派惨遭灭门。--情节虚构,请勿模仿
  • 失眠(贴心大夫丛书)

    失眠(贴心大夫丛书)

    这套丛书的特点主要表现在以下几个方面:1通俗性:采用大众语言讲解医学术语,患者及家属能看得懂,并以生活“比喻”帮助了解;2实用性:学以致用,用得上。一人读书,全家受益,成为“家庭小医生”、左邻右舍的“健康小顾问”;3科学性:不仅知其然,还要了解其所以然。通过临床病症的表现,讲基础理论,理论与实际结合。贯彻“一分为二”的两点论讲解、诊断和治疗,避免绝对化不会使群众无所适从;4权威性:这套丛书的作者,都是具有丰富的经验的临床医生,其中多数是某一专科的专家,并介绍了他们所在单位、姓名、联系方式、出诊等时间等,便于联系,又成了就医指南。
  • 世界近代文学简史(世界文学百科)

    世界近代文学简史(世界文学百科)

    本套书系共计24册,包括三大部分。第一部分“文学大师篇”,主要包括中国古代著名作家、中国现代著名作家、世界古代著名作家、亚非现代著名作家、美洲现代著名作家、俄苏现代著名作家、中欧现代著名作家、西欧现代著名作家、南北欧现代著名作家等内容;第二部分“文学作品篇”,主要包括中国古代著名作品、中国现代著名作品、世界古代著名作品、亚非现代著名作品、美洲现代著名作品、俄苏现代著名作品、西欧现代著名作品、中北欧现代著名作品、东南欧现代著名作品等内容;第三部分“文学简史篇”,主要包括中国古代文学简史、中国近代文学简史、中国现代文学简史、世界古代文学简史、世界近代文学简史、世界现代文学简史等内容。
  • 凶悍嫡女:腹黑红颜覆天下

    凶悍嫡女:腹黑红颜覆天下

    乌鸦就是乌鸦,永远成不了凤凰居然把她当病猫,没听过一句话么!别跟小人过不去,因为你还要过下去,惹我者死,趁其不备,杀其不意。片甲不留!,谁让我过愚人节,我让她过清明节!她不就是嚣张狂妄一些嘛,老天爷需要苦大仇深的让她穿越么?她前世不过是太聪明了,这辈子也不用成傻子吧?幸好有个金牌丞相爹,不愁吃来不愁穿。她爹不过是宠她了点,那些人需要那么眼红么?后娘要毒死她,妹妹要抢她地位。
  • 一纸休书:邪帝凤后

    一纸休书:邪帝凤后

    “奉天承运皇帝召曰,凤后通敌叛国,特打入死牢,择日斩立行。”她屈膝俯首:“臣妾......谢主隆恩。”六年同行,三年结发,最终得来的是通敌叛国的死罪,他目光悠冷,她的心更冷她是当朝军师,他是一国之君,他六宫无妃,排除众议,只娶一后,三千宠爱集于一身,人人称羡,到头来只是一场笑话然后——龙榻之上,两具雪白身躯紧紧纠缠,熟悉的他,陌生的她。“姐姐,莫要怪妹妹我狠,怪就怪你我爱上了同一个人,黄泉路上莫回头,孟婆汤一饮便什么痛苦都没了。”“你可知错?”昏暗的冷宫之中,他牵着梨花带泪的她一脸沉痛的开口,却在看见墙角之处那缓缓抬起的那张脸时神色大变是谁赐的毒,是谁赐的休书,是谁赐的刑,是谁赐的命!——————————————一缕幽魂飘散,当她不再是她时,披上伪装再回首,蓦然发现,原来一切都是局,是她的局,他的,又或者是她的?江山美人之争,是谁选择了江山推却了爱人是谁拿半壁江山来换伊人回眸是谁生死相随却恨之入骨是谁机关算尽步步为营最终——最终又是谁幡然醒悟,是谁不改的痴心,是谁另取佳人,是谁要美人也要江山又是谁与之最终相伴——————————————封半城:一双素手轻点,城池倒塌,高傲的男人顷刻间一无所有。“凤素颜,你究竟还要把朕逼到何种程度。”大殿之上,男人疯狂咆哮,只手震塌方桌。大殿之中,纤细身影笔直而立,面上不带一丝波动,朱红的唇微启,笑的讥讽,素手一扬,一封“休书”落入男人眼间。“签了他,从此我们阳关独木。”拂袖之间,飞扬的长袍映入所有人的眼,清冷的声音缓缓传遍这整个大殿。“记住,我叫柳扶风,凤素颜早死,死于你的双手。”沈临风:“我是她安排在你身边的侍卫,只要你一个命令,我便会扑汤蹈火,即使付出性命,在所不惜。”“不甘么?你明明是她的人却不得不陪在我的身边,恨我么,是不是很想我死,那样你就可以回到她的身边了。”柔荑微动,纤细十指轻轻抚上他满是伤痕的脸,一抹轻笑浮在那张美丽的脸上:“若是没有她的命令你还会保护我柳扶风么?”他面色平静的打掉她的手:“不要忘记了,你的命是她救的,你若伤了她我势必和你纠缠到底。”封司濯:愤怒的男人扭转过头,怒斥身后较小的女子:“你再怎么讨好我也没有用,我下辈子下下辈子下下下辈子都不会喜欢你的。”
  • 一本书读懂互联网思维

    一本书读懂互联网思维

    本书是深入研究互联网思维的经典之作,从互联网思维的定义到互联网思维应用的具体案例表现。作者深入浅出、条分缕析,全面阐述互联网思维的内核与精神,逐一点评当前关于互联网思维的各种观点。本书从最初级的互联网思维应用到高端的粉丝经济,平台建设,自媒体营销的方法都有详细讲解介绍。让读者了解什么是互联网思维的同时还能学会把互联网思维运用到自己的工作学习已经生活中。
  • 苏轼诗词选

    苏轼诗词选

    从苏轼2700多首诗、330多篇词中精心选取了诗词精品,依创作时间先后编排、并详加注解。读毕斯编,于苏轼诗词,可称观止。苏轼为北宋文学大家,在诗词文等多领域都取得了非凡的成就。其诗与黄庭坚一起,被目为“宋诗”的代表;词则另辟蹊径,于剪红刻翠外别立一宗,成为词界革新的领袖。
  • 花神谱

    花神谱

    甚至这世间的万物——都需要被细心地呵护,无论是花,关切地凝视,还是人,都需要一颗温柔对待的心
  • 颠覆经典:穿越之我是秋香

    颠覆经典:穿越之我是秋香

    什么,什么,我就是传说中的秋香?那么我的唐伯虎呢?那个长得和前世情人一模一样脸庞又多情的华安?那个神神秘秘,神出鬼没的华瑞?还是风度翩翩,气质儒雅的王爷?可是唐伯虎一定会点秋香吗?秋香一定中意唐伯虎吗?在封建的古代还能找我真正的爱情,还能坚持寻找真爱的勇气吗?(内容纯属虚构,请勿模仿)