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第59章 发育之谜

第六章第五节发育之谜 

“熊在冬天交配。几个月后,母熊隐退到洞穴中去产仔,产出三或四个幼仔。在出生时

,这些幼仔是不成形的肉团,只发育出了爪,母熊把它们舔成了熊的形状。”这一近乎传奇

的说法是老普利尼(罗马博物学家,公元23~79年)的猜测,反

映了人们对发育现象的困惑和探究。熊在冬眠前怀孕,由于哺乳动物的胎儿不能将丰富的脂

肪酸转化为能量,如果熊的胎儿在孕期仍像一般的哺乳动物那么生长,母熊在冬眠期间又无

法通过摄食得到能量补充,那它就只能靠消耗体内的蛋白质来供给胎儿的发育,换句话说,

消耗自己的肌肉组织。但这样的话,对母熊将追成致命的损害。所以,孕期被缩短了,胎儿

还未充分发育就被生了出来,看似一个“不成形的肉团”。但这个“肉团”在母体外发育成

熊的形状,却并非母熊舔成,而是通过基因控制之下的一系列发育过程而达到的。

相反的观点是一位瑞士解剖学家提出的渐成论,主张婴儿各种组织器官是在个体发育过程

中逐渐形成的。这两种相反的观点曾进行过长

期论战,最后以渐成论的胜利而告终。确实,所有的生命最初都来自于一个单细胞,然而它

们的成体却迥然不同,是什么因素在主宰着这一神秘之链的开启或关闭?这就是发育之谜。

 果蝇的双胸与双腹突变

发育现象肯定受遗传基因的控制。由此看来,基因主要担负两大功能,决定某一具体性

状的表达,比如开红花还是开白花;在合适的时间、合适的地点启动或关闭基因的表达。前

者是经典遗传学,后者就是发育遗传学。

如果说经典遗传学的发展,已大大拓深了对基因的第一类功能的认识,那么,对基因

自身的调节机制,发育遗传学仍是一筹莫展。胚胎学已经提示,刚受精的卵是一个球形。它

迅速分裂成为2个、4个、8个,直到16个细胞时期,胚胎还是对称的,其中所有的细胞都是

相同的。以后,细胞开始分化,胚胎变得不对称,具有头尾之分和背腹区别,再后形成体节

,每个体节还会经历不同的发育过程,这取决于它们沿着头尾轴所处的位置。从遗传学的角

度来看,究竟是什么基因控制了这些事件的发生?它们有多少?它们是相互协作的还是彼此

独立的?一系列的问题都有待解决。显然这还是一片有待开垦的处女地。

不过,前人已有若干足迹留在这片充满魅力的土地上。这就是双胸和双腹突变的发现。正常

的果蝇胚胎是一个长形卵,不久它们沿着一条轴划分为明确的节段。胚胎的一端分化为头部

,另一端形成腹部。可是在双胸突变中,胚胎两端都分化为胸部,而在双腹突变中,胚胎两

端都分化成腹部。此外还有一种突变,它会造成果蝇出生时长有两对翅膀,即在本该长有平

衡棍的地方,竟也长出了翅膀,这就是“同源异形”突变,

这种突变最初由摩尔根和他的学生布里奇斯于1915年发现。美国遗传学家刘易斯对这一现象

做了深入细致的研究。

 沃哈德与韦乔斯开始合作

上述突变现象以及从遗传学的角度所提出的问题,深深地吸引了当时还十分年轻且默默无闻

的女科学家沃哈德。她想知道在这些突变的背后,究竟蕴藏着什

么样的机制,它又是如何控制发育过程的正常进行的。在1973年的一次会议上,沃哈德遇见

了吉林,她鼓足勇气向他询问有关双腹突变的问题,并要求到他在巴塞

尔的实验室工作。1975年,沃哈德如愿以偿来到那儿。正是在巴塞尔,沃哈德与美国遗传学

家韦乔斯相遇。当时沃哈德已获得博士学位,正在学习果蝇发育遗传学,并以此作为博士后

研究课题;

在这之前,沃哈德曾向EMBL提出过申请,但未获批准,因为EMBL认为她缺乏独自建立一个果

蝇实验室的能力。也许是由于韦乔斯在遗传学方面更富有资历吧,他们的共同申请获得了成

功。这使得沃哈德一开始就存在一种必须依赖韦乔斯的感觉,对于一个富有才华且有个性的

研究人员来说,这种感觉当然不妙。但随着工作的展开,他们的合作逐渐走上正轨,他们的

事业终于成为一个不可分离的整体。

 探索研究方法

纵观科学史,一些关键性的突破往往取决于概念框架的更新,而不是经验事实的积累。

在今天,胚胎的早期分节与成体中结构的关系似乎已成定论。然而在当时,几乎无人相信在

这条道路上探索能有所收获。由于分子生物学的思想和方法已经成为热点,在沃哈德周围的

人大多热衷于DNA研究,去克隆一些有趣的基因。说到研究胚胎突变问题,他们认为,无非

是搜索卵和观察描述胚胎发育过程,这是多么乏味陈旧的工作。更由于实验手段尚不成熟,

致使在活的胚胎中,难以看到关键结构的形成,如节段和极性等。砍柴先须磨刀,因为相应

的方法还未就绪,也使一些人不愿问津这个领域。

然而,沃哈德和韦乔斯却以初生牛犊不怕虎之勇气,闯入了一个荆棘丛生但魅力无穷的

新领域——发育遗传学。他们有一个坚定的信念,这就是可以通过研究突变胚胎来理解果蝇

发育。

由于受双腹突变的诱惑,沃哈德和韦乔斯一开始就企图确定,在卵子形成中发育的形式是

如何被母体效应基因所决定的。但不久,他们就意识到,研究母体效应基因的工作量实在太

大,因为那意味着对基因的跟踪筛选要涉及3代以上。于是,他们很快调整了策略,决定

从对合子的突变研究开始,这样工作相对容易展开。不过整个发育过程,究竟涉及多少基因

,当时还无人知晓。一般的猜测认为,那数量一定可观,这就足以使不少人望而生畏了。

 发育基因在生物界的普遍性 

沃哈德和韦乔斯的工作首次证实,发育所涉及的基因能被分成若干不同的功能区域。这是一

个良好的开端,它激励了其他科学家在其他物种中去寻找相似的发育基因。随后的研究表明

,相似或相同基因也存在于高等生物乃至人类当中,并且证明它们也控制着胚胎发育过程中

体节的形成。

然而,果蝇作为一种昆虫有相当特殊的性质,它在许多方面与脊椎动物不同,以致人们

有理由提出怀疑,由果蝇中得到的结论能应用于脊椎动物吗?这就是经典方法的局限性,由

它所得出的结论往往具有物种的局限性。

所幸的是,DNA重组技术以及基因克隆手段的出现,允许对不同动物中DNA或蛋白质顺序

进行比较,由此得到两个重要结果:(1)可把基因控制的产物如转录因子、蛋白质激酶、信

号分子等与其他动物作比较;(2)在许多情况中,果蝇和脊椎动物蛋白质的相似性,不仅仅

局限在它们的生化特性上,而且还扩散到发育过程中具有真正的同源功能上。

从中得出的结论是惊人的:身体结构的基本特征,在不同动物中具有很大的保守性。这

种保守性表明,存在着一个共同的、基本的身体结构模式,它起源于两侧对称的动物的祖先

,可见调节机制有多么古老,它在进化上竟横跨6亿年之久。

不久以后,分子生物学的克隆技术使得在分子层次上,对突变基因的功能做出鉴定成为可

能。许多基因产物是转录因子,于是就解释了它们如何控制随后的发育事件,这种控制过程

与信号散布、接受或解释有关,借此,细胞才能彼此协调。现大约已有150个与发育有关的

调节基因得到鉴定。

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