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第13章 鲜为人知的植物化石

大叶枇杷

地质年代为新生代第三纪中中新世,距今1200万~1500万年。在分类位置上为蔷薇科,枇杷属,为双子叶常绿乔木。

大叶枇杷为学术名。标本叶呈椭圆状倒卵形,保存不全,估计长19.5~21.5厘米,宽9.3厘米,顶端不全,基部渐变窄。边缘明显反卷,波状,具少数短齿。中脉粗壮,近基部横径约2毫米;侧脉粗壮,10对以上,间距不整齐,弧曲脉序,以50°~65°从中脉生出,近基部夹角约80°,弯曲或近边缘分支;三次脉不明显,不整齐地连接于侧脉间。质地坚硬。

枇杷属植物为常绿乔木或灌木。单叶,互生,大形,叶常为椭圆形或椭圆状披针形,叶基常为楔形,有短柄,叶缘有齿,少有全缘。叶脉羽状,侧脉平行,达缘,伸入齿尖。果实为梨果。本属化石很少见,目前仅知道在我国山东山旺有其叶化石发现。

大叶枇杷的化石与现代种枇杷相似。此现代种分布在甘肃、陕西、河南、长江流域,越南、缅甸、印度、印度尼西亚、日本也存在此类化石。

芦木

芦木、鳞木和科达木是古生代石炭纪至二叠纪时期重要的成煤乔木植物。

现保存的化石为木质柱的印痕,且不完整,节与节之间有簇叶的痕迹。芦木是古生代最发达的植物门类之一。现已发现的化石有石化的树干或常常是木质柱、树干和中柱的印痕、中央腔的石核及其印痕。芦木类的树干在解剖学上有下列特征:在幼茎中,有中髓薄壁组织,以后消失留下一个中央髓腔。髓腔的外周有原生维管束的脊状腔,它是由破坏很早的原生木质部所形成的。由原生维管束开始发生次生木质部,后者好像是尖端向着髓部的“楔形木质部”,其管胞是梯纹形的,当次生木质部发育到一定限度时,“木质楔”就被大部分薄壁细胞所组成的髓射线所隔开。在常见的髓模上,纵肋和纵沟在节上交错排列。茎的表面则平或者具有少量不规则的纵褶痕。

芦木类根据其茎的分枝、枝叶的形状和孢子叶的形态不同而有许多不同的种属。在现生的植物中,其相似者仅有木贼属。芦木类的起源是在泥盆纪中期由早期的陆生植物演变而成的多种原始乔木植物之一,到石炭纪种类繁多,同现代的木贼一样,茎干周围布满线纹,髓部被皮层所环绕,特别是每一环节的四周,生长着筒状的叶子,这种叶子在形成完整的化石时,很容易被误认为是芦木类的“花”,而在此时真正的有花植物还未出现。到二叠纪时芦木类开始衰退,中生代的三叠纪则只生长在沼泽、潮湿地带,到白垩纪植物景观逐步发生变化,被子植物第一次出现,并进一步获得发展,被子植物取代裸子植物而占据优势地位,而此时极富古生代特点的芦木类植物在地球上就消失了。

猫眼鳞木

地质年代为古生代晚石炭纪至晚二叠纪早期,距今有2.85亿~2.35亿年。在分类位置上为蕨类植物门,石松纲、鳞木目、鳞木属,为原始的乔木类植物。

猫眼鳞木的学名是根据螺旋状的叶片在茎干上脱落后形成的叶座的形态略呈猫眼状而得来的。保存的化石标本为茎干的一部分,遗留在茎干上的叶座为斜方形,长宽之比为2∶1~1∶2,排列紧密,非常清晰。叶痕较大,宽微大于长,呈双凸镜形,顶、底角宽大,两侧角尖锐,常有侧沿线,位于叶座的中上部,整个略呈猫眼状;维管束痕宽呈“V”形,侧痕较小,圆形,位于两侧角连线上。叶舌穴位于叶痕顶端之上,有时凹陷。叶座表面通常很平,偶有微弱脊线和横纹,有时其顶端还有一个三角状小坑。

鳞木类植物是在古生代的泥盆纪中期由早期的陆生植物演变而成的原始乔木类植物,在石炭纪和二叠纪的植被景观中占有突出的地位,是石炭纪、二叠纪重要的成煤植物。茎直立,高大可达30米以上,最大的鳞木茎干化石高达38米。顶部枝条多次二歧式分枝,形成树冠。新枝生长着剑形的叶子,近似现代松树的松针,长20~30厘米,宽2~3厘米,呈螺旋状排列;老叶脱落后,在茎干四周留下明显的斜菱形、纵菱形或双凸镜形的“疤痕”,即叶座。叶座的不同形态是鳞木类植物重要的分类依据。同一种内叶座的形状和间距,因所处部位不同而有变化,当树干增大时,叶座也增宽。鳞木类植物是较原始的陆生植物,叶无叶柄,直接生于茎上,没有真正意义上的根,茎和根之间有一种外貌似根的根座,其结构与茎没有多大区别,实际上还是茎的一部分,有许多不定根着生其上。鳞木类的化石记录从早石炭纪开始,到晚二叠纪消失,晚石炭纪到早二叠纪数量、种类最为繁盛,国外的化石记录主要见于石炭纪。

山旺榕

地质年代为新生代第三纪中中新世,距今1200万~1500万年。在分类位置上属桑科,榕属,为常绿类型的双子叶植物。

山旺榕标本叶呈倒卵形,基部窄圆形或钝楔形,顶端钝圆而突尖,长8~11.5厘米,宽6~12.1厘米,叶柄粗壮,长2.5~4厘米,大形叶的叶柄直径可达4毫米。叶全缘,波状稀。中脉强壮,直达叶端;侧脉6~8对。以50°~70°角从中脉生出,近基部的1~2对短,第2对或第3对特别粗壮并且长,伸到叶的1/2处或叶前部,弧曲向前,近边缘环结,有的在特别粗壮的侧脉上生出多数外脉,弧曲到叶缘处环结;连接于侧脉间的三次脉近与中脉成直角,细脉密网状。

山东临朐山旺及其邻区广泛出露中新世基性火山岩,并保存完整的火山机构,与之同时代的玛珥湖位于这些基性火山岩的环绕之中。玛珥湖内保存了完整的沉积序列,湖相沉积物中赋存有丰富的、种类繁多的、保存异常完好的动植物化石。研究表明,本区玄武质火山岩属于裂隙式和受断裂控制的中心式火山活动的产物,在对研究区火山岩及其玛珥湖沉积物内呈稀散状态的火山灰系统取样的基础上,利用电子探针分析方法,重点开展了山旺中新世玄武质火山喷出气体成分和含量的实验室定量测试研究,测试结果表明:山旺地区中新世玄武质火山喷出的S、Cl、F和H2O含量分别为0.18~0.24,0.03~0.05,0.03~0.05和0.4~0.6wt%(质量分数);与世界上其他地区的火山活动相比,山旺中新世火山喷出气体S的含量较高,山旺中新世火山喷出气体(包括S、Cl和F)对当时周围地区的环境变化造成了严重影响,火山喷发除喷出大量氟化物气体导致周围地区动物死于氟中毒外,还喷出了以S和Cl及其化合物为主要成分的火山气体,造成当时火山盆地内温度急剧下降、形成酸雨,甚至破坏大气臭氧层。山旺中新世火山活动的综合环境效应能够引起周围地区生物非正常死亡或集群死亡级别的环境变化,可以导致山旺火山盆地内生物大批死亡,山旺玛珥湖沉积物内保存异常完好的动植物化石,多数赋存在富含火山灰的页岩中,并且其上覆的页岩中火山灰含量也较高,这些证据支持火山活动导致了本区生物非正常死亡或集群死亡,并被其后火山喷出的火山灰快速覆盖和埋葬,形成保存完好的山旺古生物化石。

中国山毛榉

分类位置上属壳斗科,山毛榉属,为落叶型的温带双子叶植物。

中国山毛榉为新种类,山毛榉是其学名。标本叶为长卵形,长6.1厘米,宽3.2厘米,叶顶渐尖,叶基圆形或略呈浅心形,叶缘波状,或在波状齿的顶端有一小齿,偶尔可在二波状齿之间见有一小齿。叶柄保存长度0.5厘米,中脉自叶基向叶顶逐渐变细,略弯曲,侧脉7对,细而直,伸达波状齿,侧脉与中脉的夹角35°~40°,仅在个别处保存了第三次脉,与侧脉近于垂直。

山毛榉属在我国有7种,主要分布于长江以南。属的特征包括:落叶乔木,叶椭圆形或卵状椭圆形,叶顶短三角形或渐尖,叶基楔形收缩,或圆形,叶全缘,波状缘,或有稀疏叶齿,中脉强,自叶基向叶顶方向逐渐变细,侧脉互生,或互生与对生同时存在,具齿叶的侧脉达缘,全缘叶的侧脉弧曲,第三次脉于侧脉近于垂直。2~4个坚果包藏于木质具刺的壳斗内,坚果卵形。已发现的本属化石主要是叶,其次有果实、木材等。

古栓皮栎

分类位置上属壳斗科,栎属(Ouercus),为落叶型的温带双子叶植物。

古栓皮栎为其学名。叶常为卵状披针形,稀为卵形、披针形至倒卵披针形,长7.1~15厘米,宽2.2~5厘米。顶端渐尖至钝渐尖,基部圆形或钝楔形,两侧不对称,一侧下延。叶柄粗大,长达2.3厘米或更长。叶缘有齿,齿尖有刺芒,长1毫米以上。中脉强壮,微弯曲;侧脉12~19对,约以45°角从中脉生出,达缘脉序;三次脉密,较整齐地连接于侧脉间,以近直角从侧脉生出;细脉明显网状,叶质地坚硬。

栎属的现代种在我国有54种,分布于全国各地的山区,为重要的成林植物。栎属化石在地层中也经常被发现,主要为叶,其次为果实和木材化石。属的特征如下:落叶或常绿,乔木或灌木。叶具短柄,叶片全缘或锯齿,或不同程度地浅裂。叶形变化很大,一般为椭圆形、卵形,少数为线状披针形或几乎为圆形。全缘叶的叶脉为羽状达缘脉序,具齿或具裂片的叶脉为羽状达缘脉序,少数情况下某些具齿叶的叶脉在叶的上半部达缘,在下半部弧曲状,侧脉排列整齐,但叶为羽状分裂者,则叶脉排列不规则,且常有间脉。第三次脉大概与侧脉垂直,不分支或叉状分支。果实为坚果,近圆形,其壳斗具覆瓦状排列的鳞片。

古栓皮栎的叶子在形状和大小上有很大差异,但与现代种栓皮栎相似,现代种分布在我国西部和西南部,经中部到北部。本种叶形与同为壳斗科但为栗属的大叶板栗较难区分,主要根据基部是否对称,栗属的叶基部明显不对称,古栓皮栎基部对称,叶柄较长。

裂苞鹅耳枥

分类位置上属桦木科,鹅耳枥属,是典型的温带落叶型双子叶植物。

裂苞鹅耳枥为其学名。叶为长卵形,长11厘米,宽5.1厘米,顶端尾状渐尖,基部圆形(化石标本基部缺失)。叶缘明显呈重锯齿,侧脉进入齿特大,重齿小,二者差别显著。中脉较粗,直达叶顶端;侧脉约11对,互生,间距整齐,以35°~40°从中脉生出,斜直进入叶缘大齿内,有的侧脉在近边缘处分支,分支进入小齿;三次脉近直角从侧脉生出。总苞特大,偏斜卵形,浅裂不明显,长32厘米,宽25厘米,顶端急尖,基部心形不对称。掌状脉,一侧4条至5条,另一侧具2条,达缘脉序;从初生脉生出的分支进入小齿,边缘为不整齐的裂状齿。

鹅耳枥属是山旺植物化石的主要组成成分之一,是典型的温带植物,我国有现代种50余种,广布于全国各地。属的特征包括落叶乔木,罕为灌木。单叶,互生,具叶柄。叶长椭圆状卵形、卵状披针形,或长椭圆形,有时两侧不对称,叶顶端尖锐,或渐尖,有时突然收缩成尖长,叶基心形,或微内凹,罕为圆截形。叶缘具重齿或锯齿,叶齿尖锐,羽状达缘脉序,中脉粗,侧脉细,侧脉7~25对,与中脉的夹角45°~70°,直伸或微呈弧状弯曲,彼此平行,或仅近基的数对侧脉在近缘处微向外侧弯伸。雄花为菜荑花序,雌花顶生,雄花下有1个苞和2个小苞,结合成叶状总苞。总苞三裂,或具齿及脉。果实为卵形具棱的小坚果。本属的化石常见的有叶片、果实、叶状总苞及雄花序。

金银花

金银花又名忍冬,半常绿多年生藤本;幼枝洁红褐色,密被黄褐色、开展的硬直糙毛、腺毛和短柔毛,下部常无毛。叶纸质,卵形至矩圆状卵形,有时卵状披针形,稀圆卵形或倒卵形,极少有1至数个钝缺刻,长3~9.5厘米,顶端尖或渐尖,少有钝、圆或微凹缺,基部圆或近心形,有糙缘毛,上面深绿色,下面淡绿色,小枝上部叶通常两面均密被短糙毛,下部叶常平滑无毛而下面多少带青灰色;叶柄长4~8毫米,密被短柔毛。总花梗通常单生于小枝上部叶腋,与叶柄等长或稍较短,下方者则长达2~4厘米,密被短柔后,并夹杂腺毛;苞片大,叶状,卵形至椭圆形,长达2~3厘米,两面均有短柔毛或有时近无毛;小苞片顶端圆形或截形,长约1毫米,为萼筒的1/2~4/5,有短糙毛和腺毛;萼筒长约2毫米,无毛,萼齿卵状三角形或长三角形,顶端尖而有长毛,外面和边缘都有密毛;花冠白色,有时基部向阳面呈微红,后变黄色,长2~6厘米,唇形,筒稍长于唇瓣,很少近等长,外被多少倒生的开展或半开展糙毛和长腺毛,上唇裂片顶端钝形,下唇带状而反曲;雄蕊和花柱均高出花冠。果实圆形,直径6~7毫米,熟时蓝黑色,有光泽;种子卵圆形或椭圆形,褐色,长约3毫米,中部有1凸起的脊,两侧有浅的横沟纹。花期4~6月(秋季亦常开花),果熟期10~11月。化石标本叶卵形,长7.3~7.8厘米,宽4~4.3厘米,顶端渐尖或短渐尖,稀急尖,基部圆形到阔圆形。叶全缘。叶柄短,长仅7毫米。中脉较细,直行,近末端微弯曲;侧脉6~8对,与中脉夹角60°~70°,弧曲状,有分叉,具间脉;三次脉不清楚,在叶缘多与侧脉分支环结成小网,叶纸质。该化石叶与刺毛忍冬相比,叶明显大。金银花现产于全国各地。

刺毛忍冬

地质年代为新生代第三纪中新世中期,距今1200万~1500万年。在分类上为忍冬科,忍冬属,为双子叶落叶灌木。

刺毛忍冬为其学名。标本叶椭圆形,长4.6~6厘米,宽2.1~2.9厘米,顶端短渐尖,基部近圆形至渐狭,叶全缘。中脉较细,直行;侧脉5~7对,从中脉以55°~60°生出,近顶部的角度较大,弧曲状,在叶边缘内向上弯曲,分叉,环结;三次脉从侧脉不规则生出,粗网状,在叶缘同二次脉分叉形成小网,细脉清楚,网状。叶厚纸质。当前化石的叶形特征与现代种刺毛忍冬很相似,产于我国西部及河北、山西等省,为灌木,多生林内或林缘。

忍冬属的特征包括大多为落叶,少数为常绿的灌木或藤本;叶中等大小,或小型,单叶,对生,有时无柄,叶椭圆形、圆形、卵形、倒卵形,少数为披针形;叶顶一般圆形或短渐尖,少数叶顶伸长,叶基圆形或截形,少数为宽楔形,罕为心形;叶缘全缘,少数有锯齿;叶脉羽状,侧脉细,主要为弧形,常弯曲,大多为互生,有时在近叶缘处分叉,环曲脉序,三次脉一般垂直于侧脉,弯曲,常分叉。本属化石已知有叶,分布于我国山东山旺中新世和西藏聂拉木县第四纪。约180种现代种,主要分布于北半球的亚热带及温带地区。

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