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第3章 农业的“绿色革命”

地球上的人口在“爆炸”。人口的增长使得粮食的生产已远远不能满足需要。自从20世纪40年代开始,全全界共同发起了一场为饥饿而战的运动,这就是“绿色革命”。人们绞尽脑汁,采用各种手段、来进行“革命”。直到伴随着第一种转基因植物的问世,新的绿色革命时代才真的来临了。

1.植物界在“革命”

植物,特别农作物正进行着一场“革命”,转基因植物创造了奇迹。那么,什么是转基因植物呢?

简单地说,转基因植物是具有另一种植物性状的植物。我们知道,植物的遗传性状是由植物体的遗传基因决定的。基因是由细胞核里的一处结构复杂的化合物构成的,这种化合物就是DNA,一个基因就是DNA分子的一个片段。科学家们利用转基因技术从植物细胞里把DNA提取出来并转移到另一种植物的细胞里去,使之具有新的特性。这种植物就成为了转基因植物。

自20世纪70年代转基因植物出现以来,至今人们在这方面的科学研究和应用,已取得了巨大的成就。

(1)含有抗性基因的基因植物

病虫害是影响农作物产量的主要原因之一,直到今天,抗病虫害的主要方法仍然是大量使用杀虫剂,即使在抗性植物研究获得巨大成就的美国,杀虫剂的使用量依然居高不下,大量使用杀虫剂不但增加了生产开支,还极大地污染了环境,影响着人类的健康。如果使农作物本身就具有抗病抗虫能力,杀虫剂需求量不就将大大减少吗?

20世纪70年代中期,科学家们就开始了植物抗性基因工程的试验,但是由于植物性基因本身的复杂性,一直未有突破性进展。20世纪80年代以来,随着在基因分离、基因载体的构建、植物的遗传转化和外源基因在高等植物细胞中的表达等方面的深入,特别是由于利用真核基因启动子构建融合基因的工作解决了外源基因在植物转化细胞中的表达问题,使科研人员增强了对发展植物抗性基因工程的信心。

1982年,美国孟山都公司和比利时根特大学的科学家宣布,他们分别成功地把细菌抗卡那霉素的基因移植到向日葵、烟草和胡萝卜等农作物的细胞中,使这些农作物具有很强的抗卡那霉素的能力。

这项研究成果公布以后,受到了广泛的称赞。科学家们认为,这项成果是利用基因工程改变农作物性状的一个重大突破。从此,科研人员将研究的重点深入到植物抗性基因工程研究上来。力图在短期内开发出具有抗病虫害、耐温耐寒、耐旱耐涝、抗除草剂、抗软化等抗逆性更强的转基因植株。

在这方面,美、日等西方发达国家开发起步早,发展势头旺。20世纪80年代中期,美国在大豆、小麦、玉米、棉花、甜莱、马铃薯、蕃茄、烟草、苜蓿等农作物上开始了全面性的植物抗性转基因试验。

1987年,美国Agracetus公司首先在棉花抗病虫害基因工程的研究上取得突破。他们利用农杆菌Ti质粒介导法将苏去金芽孢杆菌毒素基因转入商品棉,并从1989年起开始进行大田试验,结果表明抗虫基因棉花在受铃虫等危害的棉铃比正常棉低50%。Calgene公司已将耐两种除草剂(草甘膦和溴苯腈)的基因导入棉花,田间试验表明育成的溴苯腈棉花能抗比田间用药量高10倍的除草剂用量。此外,美国还进行了蝎毒素、蜕皮激素、昆虫病毒等基因转入研究,以培育具有多种抗逆基因的基因工程棉花。

1992年,美国Agracetus公司用AceellTM基因枪向玉米细胞内引进基因,从而成功地开发出抗病、抗虫、抗旱性以及养份含量更高的转基因玉米。这是一项具有巨大的经济效益的突破性成果,引起了生物学界的极大关注。

提高小麦的抗逆性始终是科研人员努力追求的目标。1992年,美国Monsanto公司宣布,他们研制出世界上第一种rDNA小麦,这是一项重大的突破。这项突破可导致抗病毒、抗霜冻、抗干旱小麦的出现。

在蕃茄抗性基因植株的研究上,美国也取得了飞速进展。1990年已培育出抗病虫蕃茄基因株;1991年研究成功抗软化耐贮藏的蕃茄。1994年,美国市场上又出现了保味蕃茄。保味蕃茄的投入市场,预示着DNA经过改性的农产品涌入市场的时代已经来临。

日本在植物抗性基因工程研究方面有自己的特色。他们根据国情,将研究的重点定在水稻抗基因的研究方面,1991年他们制定了专门的水稻基因组计划。日本国立农业环境研究院植物技术研究所在1990年末,已经开发抗水稻条纹枯叶病的水稻植株。这项成就是首次利用外壳蛋白性基因使水稻作物不受水稻条纹枯叶病侵害的尝试。此外,三井土津化学工业公司宣称,他们运用反义RNA技术已开发出一种无过敏原的转基因水稻新品种,其所含引起皮炎的过敏性蛋白质不到原先品种的20%。他们还将进一步修饰此基因水稻品种,研制出一种完全无过敏原的水稻品系。

中国的植物基因工程以及植物抗基因工程都起始于1986年,科研人员从零开始奋力拼搏,在较短时间里就实现重大突破,获得了四种抗病毒、抗虫、耐盐烟草和一种抗除草剂大豆的转基因植株。近年来,转基因植物研究又取得了许多突破性进展。

在大豆方面,华中农业大学从江汉平原土壤中的快生型根瘤菌中分离出优良基因,构建了基因库,然后通过三亲本杂交方式将其基因片段导入黑龙江地区的慢生型菌株中,培育出转基因“工程菌HN32”。两年来,在黑龙江、广西、四川、内蒙古等地累计推广128万亩,增产大豆17700多吨,创经济效益2800多万元。这也是一件具有国际先进水平的成果。

在马铃薯方面,中国微生物所首先找到了用核酶基因防治类病毒的方法,其研究成果居国际领先水平。这一成果对阻止马铃薯退化效果显著,目前已在野外实验中取得成功。

我国已在抗虫转基因棉花的研究方面取得重要进展。中国科技人员已将苏云金杆菌毒素蛋白基因(Bt基因)和胰蛋白酶抑制剂基因(Cpt基因)在成功地导入晋棉7号、冀合321、泗棉3号和中棉12号等生产用品种中,部分植株经室温抗虫性鉴定有明显杀虫能力,棉铃虫死亡率达60%—91.1%。

耐储藏蕃茄基因植株研究也取得重大进展。中国科学院植物研究所和微生物研究所的科技人员利用反义RNA技术,通过基因工程方法专一性地抑制多聚半乳糖醛酸梅(PG)与ACC合成酶基因的表达,在整体水平上调节基因活动。1991年,将两个蕃茄商业品种的批量转基因植株移入温室大棚种植,经过连续两年的观察实验证明,该转基因植株的果实抗真菌侵染能力明显提高,延长储存期一个月以上。

北京农业大学食品系副教授罗云波主持的转基因西红柿研究工作,1995年初宣布获得结果。该课题组成功地将阻断乙烯生物合成的反义Acc(乙烯中间产物)合成酶基因导入西红柿植株,其果实显示的极强的耐贮能力。这些成果,为在常温、常条件下保鲜西红柿提供了可能,能大大减少采后损失,这将带来巨大的经济效益。同时,也为培育其他转基因耐贮藏种类的果蔬品种,积累了宝贵的经验。

(2)品质优良的转基因新品种

转基因技术运用于作物育种,也是一项前途无量的事业。我们知道谷类作物的蛋白质含量是比较低的,而豆类作物的蛋白质含量较多,比如大豆的蛋白质含量就高达40%。科学家们发现,在豆类作物细胞里,有一些基因跟蛋白质的合成有密切关系,如果能把这些基因移植到别的农作物身体里,必须提高这些农作物的蛋白质量。1981年,美国农业部和威斯康星大学的科学家,首次将大豆储藏蛋白的基因转到向日葵里。这一试验的成功为改良作物品种开辟了广阔的前景。这一成功的试验采用的是一种新技术,即分子育种技术。

分子育种技术是采用基因工程在植物的分子水平上改变农作物的遗传性状,培育出农作物新品种的育种技术。传统的育种技术是在细胞水平上进行的育种,采用的主要方法是有性杂交,人工诱变的筛选自然突变。这些方法主要的缺点是育种时间长、效率低。按常规方法实际上是把两种农作物的全部基因都混合起来。这样给当家品种带来人们想要的基因的同时,也带来了不想要的基因。人们想要分离掉不想要的基因,只有经过很多代的选育工作才能成功。由于分子育种能够将人们想要的基因提取出来,直接移植到当家品种中去,自然可以大大缩短育种周期。

但是,将提取出来的基因有效地移植到当家品种中去却是一项非常复杂,难度很高的工作,以至在开始几年里,这几方面的研究进展缓慢。近些年来,科学家们探索采用新的方法,使基因转移技术有了许多新的进展。例如,出现了电导技术,即用高压电脉冲来冲击植物的细胞。使细胞膜出现很微小的小孔,与此同时,让有用的基因从这个微孔进入植物细胞同里面的DNA相结合,成为细胞的基因。美国学者威廉、卡格里德和我国中山大学的遗传学家李宝健合作,采用这种技术在胡萝卜的细胞基因移植上获得了成功。再如,美国康奈尔大学的研究人员发明了基因注射技术。他们设计了一种基因注射枪,打一枪可以射出上千粒非常微小的金属粒子,这些微粒的表面包着遗传基因。微粒能够穿过细胞进入植物细胞里边,同时,也把基因带进细胞去。

我国在培育品种优良的转基因新品种方面,投入了大量人力物力,据不完全统计,全国有16个省市近30个实验室采用授粉后外源DNA(基因)直接导入植物的分子育种技术,已取得了良好的育种效果。

2.农作物不再害怕病虫害

病虫害对农民来说,一直是一件很头痛的事,基因工程解决了这一难题。植物基因工程尽管仅仅问世十几年,但已经在许多领域中取得了显著成绩。尤其是得到了一大批农作物的转基因植株,促进了农作物育种工作的顺利开展,具有重要的现实意义。用基因工程方法相继开发出了一块块在有潜力可挖的农作物分子育种新领地。到目前为止,主要培育出了具有以下优良特性的新的转基因农作物:(1)抗病性;(2)抗虫害;(3)抗除草剂;(4)提高蛋白质含量;(5)抗逆境;(6)延缓衰老。这些转基因作物的开发和利用,必将大大提高农作物产量,使世界上更多的人不虞饥饿。

植物基因工程取得的最鼓舞人心的业绩之一就是抗病性转基因作物的培育获得成功。我们都知道,种类繁多的病毒是农作物的天敌,它们的入侵使许多农作物的产量大大降低,给农业造成巨大的经济损失。据统计,仅此一项每年就使全世界农作物平均减产12%。靠大量喷洒农药以抵制病害不但对人造成危害,而且对许多病毒、细菌无济于事。所以科学家们下大功夫培育能抗病毒的转基因农作物,并已取得成效。抗病性方面的转基因操作有赖于早先在植物生理学方面的一些基础工作。科学家早就注意到某些受到中、低度病毒侵害的植物,其后反而增强了对烈性病毒的抵抗力。显然,低度病毒菌株的复制扰乱了烈性病毒的感染能力。科学家已将这种“交叉保护”原理用于蕃茄和烟草中。

1987年,美国华盛顿大学的比奇及其同事推论,病毒的某种单一成分可能起到了这种防护作用。他们构建了一个中间宿主——烟草花叶病毒的外壳蛋白(TMV)基因,将其转移到烟草和蕃茄植物细胞中,由此制造出转基因植物这些受到TMV感染的植物获得了对高浓度病毒的抵抗能力,从而有力地证明了“交叉保护”原理的正确性。

从此以后,科学家们利用“交叉保护”原理和基因工程技术,相继制造出了许多抗病毒农作物品种,包括苜蓿、马铃薯、水稻和甜瓜等。科学家们在对付其他病原体的战斗中也取得了胜利。日本的研究者把一种基因导入烟草,使之能够抵抗一种被称作“野火”的疾病,这种疾病是由一种很普通的土壤细菌引起的。植入的基因明显使植物能够生成一种能够破坏土壤细菌产生的有毒物质的酶。

1990年7月,美国新泽西的一家DNA植物技术公司由于发明了一种能够有效地把一种壳多糖酶病菌基因导入植物的方法而获专利。这种壳多糖酶能能够粉碎几丁质,一种真菌细胞壁的主要组成物质。用这种方法生产的转基因作物能够有效地抵抗真菌的入侵。

植物基因工程的另一重要目标是培育能抗虫害的转基因作物,特别是棉花、马铃薯、小麦等易受害虫侵害的重要农作物。众所周知,害虫给农业造成了极大危害,每年仅因虫害就使全世界损失数以千计斤的粮食。在过去30年间,主要是靠杀虫剂来抵御虫害。为了减少对杀虫剂的使用量,科学家发明了许多方法,其中一种最有效的方法是借助于苏芸金杆菌(Bt)来防虫害。这种细菌能够产生一种杀虫剂蛋白。常用的绝大多数的Bt制剂都能高度专一性地针对鳞翅目昆虫的幼虫——蛾和蝶,正是这些幼虫构成了主要的虫害。Bt蛋白连接到特定的受体中,这些受体处于被攻击的昆虫的肠膜部位。这一连接体与肠上皮细胞中的离子通道发生作用。这样就阻断了昆虫的进食能力。这些天然的杀虫剂优越于化学杀虫剂的地方在于它对人或其他动物没有毒性。但是也有令人不满意的方面:制取这种Bt蛋白杀虫剂比较麻烦,价格比较贵。20世纪80年代中期,基因工程专家成功地从Bt细胞菌中分离出了杀虫剂蛋白质基因,并采用子粒子枪和土壤农杆菌将这种基因转入蕃茄、马铃薯和棉花植株内,由此培育出的转基因植株表现出了对鳞翅害虫的特异性抗性。后来,将这种方法又加以改进,并将培育出的转基因作物放入大田进行试验。几年来的农田试验表明,转基因棉花使棉花杀虫剂的使用量减少了40%~60%。

科学家在研究中还相继发现了好多能够杀死除鳞翅目昆虫以外的其他类型的Bt基因,并把它们转入植物体内,生成相应的转基因作物。1991年夏天,从对美国的七个试验点所做的试验可以看出,具有抗甲虫基因的转基因马铃薯基本上对甲虫都有免疫功能。另外,美国的科学家最近发现Bt基因能有效地抗御植物寄生线虫,同时还发现Bt基因能抵抗蚊虫。一些专家正试图在海藻上研制一种杀虫剂蛋白以控制疟疾。Bt蛋白的专一性及其在植物组织中的定位能使其定向地攻击害虫,Bt基因在抗虫害转基因作物的培育过程中起着越来越来重要的作用。

3.消灭田间杂草

众所周知,杂草是农业生产的大敌,它对环境的适应性及繁殖能力都比作物强,因此与作物争夺养分、水分、阳光等,致使作物产量下降。同时它也是病原和害虫的巢穴,是病虫害的传播媒介。在全世界农业生产中,杂草每年使粮食减产10%左右。因此,自古以来防除杂草在农事活动中就占有重要的位置。自从20世纪50年代了发现了脲素型的除草剂以来,除草剂的发展和运用对农民从繁重的农田劳动中解放出来起了很大的推动作用。随着农业械化的实现,更要求高效的农田除草技术,而除草剂的应用,就是一种最有效、最省工的方法。

对除草剂的施用效果,人们追求的目标是既高效地除草又确保作物安然无恙。尽管由于作物与杂草的一些生理生态的差异以及某些栽培方式的辅助,除草剂致毒时对作物和杂草有所选择,如时差选择、位差选择及生理选择等,但作物的生长发育仍然或多或少地要受到一些影响。因此,如果作物本身具备了抗除草剂的特性,就如水稻对敌稗、玉米和高粱对阿特拉津具有不同的生化选择性而最终表现出抗性一样,除草剂的使用自然会更加方便有效。但遗憾的是自然界中能够抗除草剂的作物类型很少,能同时抗多种除草剂的作物就更是少见,对某种高效除草剂的抗性也往往仅限于少数几种作物。因此,如何运用基因工程技术解决上述问题,创造出更多抗除草剂的作物新品种,已成为当前植物基因工程研究的主要目标之一。

经过科学工作者们的不懈努力,目前这已是一项比较成功的植物基因工程。现在至少已培育出分别抗敌稗、镇草宁等4种以上除草剂转基因植物。比较突出的有:(1)1987年,比利时的德布劳克等使一种能够分解膦的基因在马铃薯、烟草和番茄植株中表达,由此产生的植株具有抗除草剂的能力,甚至当除草剂喷施量超过正常量的10倍时,该转基因植株也不受影响。

(2)1987年,美国卡尔金公司的托普森等人从鼠伤寒沙门氏杆菌中分离出一种基因(aroA基因),它的产物能有效地分解甘草膦,利用此基因转化番茄,也获得抗性植株:同年,孟山都公司把抗甘草膦的另一基因(EPSP合成酶基因)转入大豆,也使大豆对甘草膦的抗性大大增加。

(3)美国农业部、农业研究局的南方杂草研究所,从能杀死杂草的真菌中分离出毒素,将此毒素喷施于大豆田中,可以杀死98%的杂草而不伤害作物,该研究室与米科金公司合作,使这种真菌素成为商业除草剂。

(4)日本的研究者与美国杜邦公司合作已获得抗除草剂的水稻。预计在不久的将来将有抗除草剂的玉米、大豆、水稻、棉花、番茄、烟草及各种蔬菜进入大田试验。关于植物抗除草剂的分子机理,迄今研究得最为透彻的是除草剂阿特拉津的抗性机理。由于叶绿体基因组psbA基因编码的光系统Ⅱ反应中心蛋白质QB是阿特拉津的结合受体,即阿特拉津结合的靶目标。它与另一种同由叶绿体基因组编码QA蛋白共同组成光系统Ⅱ的核心,对光合作用过程中电子传递起介导、调节作用。因此,当施用阿特拉津后,进入植物体内的阿特拉津就与QB蛋白结合,从而抑制了植物光系统Ⅱ电子传递链中电子的转运,进而抑制了光合过程。玉米、高粱等作物由于能够降解阿特拉津或通过叶片组织内特有的谷胱甘肽转移酶与之形成复合物而解除毒性,从而表现出抗性。但杂草却由于不具备这一防卫机制而遭灭杀。不过,有一些杂草(如苋菜)对阿特拉津却具有天然的抗性。经过psbA基因的克隆和DNA序列结构分析发现,抗性型苋莱psbA基因同敏感型相比,仅仅是在编码的64位氨基酸的密码子上发生了突变(AGT→GGT),使原来编码的64位氨酸改变为甘氨酸(Ser Gly),从而大大降低了该QB蛋白与阿特拉津的结合力,植物的光合过程也就不至于因为QB蛋白被阿特拉津结合而影响正常功能的发挥;另一方面,在高等植物中,这种单一氨基酸的取代反应,也不会使QB蛋白的功能发生改变,所以,植物光合作用仍能正常进行,对阿特拉津的抗性便由此产生。此外,在一些原生生物和蓝色细菌中,QB蛋白质等264位上也存在着单一氨基酸取代反应(Ser→Ala),它们也具有抗阿特拉津的能力。

目前对QB蛋白及其编码基因psbA都有相当的了解,psbA基因及其产物QB蛋白都是相当保守,在不同植物间具有极高的同源性,其表达受光的调控。QB蛋白刚合成出来时分子量为33.5—35KD,经过在其羧基未端(C端)剪切、加工成分子量为32KD的成熟蛋白。现在还不清楚QB蛋白与阿特拉津的真正结合位点。但使QB蛋白与阿特拉津的亲和性发生变化的可能原因有二个:其一,上述氨基酸改变的位点恰在QB蛋白结合位点内部:基二,上述氨基酸的改变使QB蛋白三维空间构象发生改变。

对抗性和敏感性植物中QB蛋白基因的核苷酸及相应的氨基酸序列进行分析,是通过重组DNA技术将抗性基因引入到一些主要农作物(水稻、小麦、大豆等)中的第一步,如今迈出的这一步显然已为作物抗除草剂基因工程研究奠定了坚实的基础。

4.抗拒腐烂的苹果

水果会抗拒腐烂,这似乎是不可思议的一件事。但是,在植物基因工程取得累累硕果中,有一项很引人注目的成就,这就是科学家们培育出的能延缓水果软化和腐烂时间的转基因水果新品种。我们知道,很多水果极易腐烂,造成很大的浪费。如果能设法延缓水果的衰老、腐烂时间,那么将具有很重要的实用价值。基因工程可望在这方面助一臂之力。

研究发现,水果在成熟和衰老的过程中产生乙烯,如果能够控制乙烯的生成势必会延缓水果的寿命。为了提高水果的存放期,科学家们开发了两种基因工程技术:其一是插入所谓的反义催熟基因,反义分子与专一的信使mRNA结合以关闭基因。具有这种反义基因的蕃茄不易软化;第二种方法是将某基因导入到番茄中诱使其产生一种酶,这种酶能降解形成乙烯的原始化合物,从而延缓了蕃茄的腐烂。由这两种方法培育出的转基因蕃茄植株所结的果实在颜色、味道等诸多性能方面均无任何变化。其他类型的抗腐烂转基因水果正在进一步研制中。这种类型的转基因水果一旦进入市场,将产生巨大的经济效益和商业价值。

基因工程专家也在尝试培育具有更高营养的健康食品。目前已经分离出了具有更高营养性能的基因,并证明将这些基因插入作物中是可能的,关于这方面研究最多的是关于作物蛋白基因以及相应转基因作物的研究。例如,科学家设想把大豆蛋白基因转移到水稻中,这将会大大改善水稻的品质。美国威斯康星大学把菜豆的储藏蛋白基因转移到向日葵里并使基因得到了表达。美国明尼苏达大学也已把玉米醇溶蛋白基因转移到向日葵根部的细胞中。这些实验都为改良作物品种开辟了广阔的前景。

在取得一个又一个胜利之后,基因工程专家们又继续新的研究。目前他们正努力培育能产生特定的化学性质的物质,如淀粉、工业用油、酶甚至药物的转基因植物。另外,对植物固氮基因的研究也是植物基因工程的又一热点。科学家们设想能够把固氮基因直接转移到禾本科(如稻、麦)作物的根上,使之直接固氮,这样不施氮肥或少施氮肥也能生产。这些美好的愿望,在基因工程科学家的努力下,最终一定会变成现实。

在美国、欧洲等国家对转基因植物已进行上千次的田间试验。这些含有新特征的作物可望不久就会在农田普及开来。到那时,人类从基因工程中能获利多少将难以估算。

我国在转基因作物培养方面不断取得突破和进展。转基因水稻、小麦、玉米、马铃薯、蕃茄等作物和蔬菜,不久就可望在市场与大众见面。我国是世界上第二个获得抗虫基因棉花的国家,“抗虫棉”的推广正在为彻底战胜困扰棉农的棉铃虫做出贡献。此外,我国还是世界上第二个用基因工程培育出能抗两种病毒(双抗烟草)的转基因作物的国家。目前,这种烟草已大面积推广并走向市场,带来可观的经济效益。

随着转基因植物的出现,一个新的绿色基因革命时代开始了。

5.增强植物的光合作用

绿色植物或光合细菌借助光的作用将大气中的CO2转化成动植物及人类赖以生存的碳水化合物,同时向周围环境释放O2的过程,也即光合细胞捕获光能并将其转化为化学能的过程,称为光合作用。换言之,光合作用具有下述三个重要性:其一,将无机物变成有机物。鉴于光合作用所利用的能源是取之不尽用之不竭的日光能,所利用的原料是广布于地球表面的C02和H2O,所以它能合成的有机物质远超过世界上其它物质的产量。据估计,如果以葡萄糖计算,地球上每年通过光合作用固定的碳相当于四五千亿吨有机物质,“绿色工厂”之称即由此而来;其二,蓄积太阳能。植物在同化无机碳化合物的同时,还把日光能转变为化学能储藏在形成的有机化合物中。按照理论推算,每固定1克分子碳(即12克碳)就会储藏114千卡能量。因而绿色植物实质上是一个巨型转换站;其三,保护环境。动物、植物和微生物等全部生物在生命的呼吸过程中吸收O2呼出CO2,工厂、居民燃烧各种燃料也大量消耗的O2排出CO2,而光合作用过程则是吸收CO2放出O2.因此,光合作用过程还可清除空气中过多的CO2补充消耗O2,宛如自动的空气净化器。

长久以来,人类一直在想方设法提高作物的生产力,而提高作物光合效率便是实现这一目标的主要措施之一。地球上光合作用的产物,约占植物总量的95%以上,阳光是地球上一切生命的存在、繁荣和发展的根本源泉。然而,植物利用太阳能的效率相当低,通常不过5%。即便是我国南方亩产高达1500千克的水稻,对光能的利用率也只近乎4%。若能在原有基础上将作物光能利用率提高1—2%,农作物产量将成倍增长。因此,许多科学工作者都把进一步提高粮食作物产量的希望寄托在提高高光合效率的途径上。特别是如何设法提高占全世界粮食总产量50%左右的水稻、小麦、玉米、高粱等8种重要粮食作物的光合效率,已成为植物基因工程研究中活跃纷繁的领域之一。

提高作物光合效率,一方面通过遗传改良提高作物自身的光合能力,即提高光合强度(通常以每小时每平方米叶面积吸收的CO2毫克数表示,它一般已减去了呼吸作用所释放CO2量);另一方面则是通过合理的栽培管理(如提高复种指数、合理密植、适当延长生育期等)以提高光能利用率。对于前者,除通过改良植株形态结构(株型),在确保不破坏群体内生态环境前提下适当增大光合面积外,重点寄希望于提高植株机体内部碳固定的效率及光能的吸收转化效率。

光合作用是一个极为错综复杂的过程。从宏观角度看,它牵涉到细胞、个体乃至群体及外界环境等方方面面;从微观角度看,它是核基因组、叶绿体基因组及多种细胞结构协同作用的结果。正因为如此,通过光合作用基因工程来提高光合效率并非一朝一夕之事。首要问题之一便是解决与之密切相关的叶绿体基因工程的各种理论性和技术性问题。

叶绿体作为基因工程的研究材料有许多优点:它的基因组比核基因组要小得多;其基因组内不少基因的结构及功能已在许多植物中研究得相当透彻;其基因组表达与调控研究也有了迅速的进展;叶绿体有自己独立的遗传系统。同时又与核遗传系统保持既相对独立又协同作用的关系,而且它还具有许多类似于原核遗传系统的特性。

尽管叶绿体DNA分子的存在直至1962年才通过电子显微镜技术得以证实,但由于它在绿色生命活动中的重要作用,以及在20世纪70年代之后重组DNA技术等分子生物学研究技术的应运而生,叶绿体分子生物学的研究迅速深入,至今已取得了多方面的良好进展。

可以预计:随着生物技术研究的进一步深入,通过改造叶绿体基因来提高光合作用效率的基因工程必将会给人类带来巨大的福利。

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