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第7章 三叠纪——辉煌的前奏(3)

可以肯定恐龙的始祖不是虚型龙。有些恐龙的生存年代更为久远,例如在阿根廷所发现的黑瑞龙和始初龙。我们之所以选择虚型龙为恐龙起源的代表性动物的原因,是在于它属于早期的恐龙,并且在幽灵牧场发现许多它们的化石,所以我们对它们相当了解。

接下来长达1.6亿年,恐龙成为地球的统治者。然而,是什么进化上的特征造成它们如此的特别?

从化石的证据中古生物学家很清楚地发现它们具有相当轻的骨头一骨头是空心的,而且几乎像纸一样薄。(虚型龙celophysis,这个字即指“空已、的形式”)所以它们和当时其他体重较重的爬行类很不一样。速度比较快,而且其站立的姿势相当笔直,使它们可以跨出更大的步伐一相对于另一种称为布拉塞龙的爬行类,步伐属于半直立式,而且较为不规则。事实上,这种直立式的姿势就是恐龙的固有特征之一。

在幽灵牧场所发现的两具骨骸是同类相残的证据。在它们的遗骸中,体内有大量小虚型龙的骨头。由于这些骨头过于凌乱,而且体积过大,不可能源自于胚胎,所以这些骨头属于在母腹中未出生的胎儿之说轻易被驳斥。

事实上在自然界中同类相残的例子可以说是屡见不鲜。通常发生的原因归诸于极端压力与食物来源匮乏。如在干旱期间,当水池逐渐干枯,使鳄鱼被迫挤在狭小的空间时,它们就会开始同类相残。相同地,当面临长期干旱的时候,

虚型龙也开始同类相残吃食弱小同类。

在这里我们也顺便阐述一个关于恐龙的理论一这些早期的肉食恐龙并不需要排尿。这种理论与现今鸟类和哺乳类的不同。哺乳类透过一种称为尿素的化合物排出含氮的泄物’这种泄物有毒’所以需要水稀释。

然而,鸟类是以尿酸的形式来排出氮物质,尿酸不具毒性所以不需要借由水分排出。既然鸟类为恐龙的后裔,所以可能早在恐龙进化成鸟类前就发展出这种能力。显然这样的能力在干燥的三叠纪时期非常有利于生存。

南十字龙

南十字龙是恐龙总目下的一属恐龙,也是已灭亡的恐龙中的一属。南十字龙是一种小型的兽脚亚目恐龙。南十字龙生活于三叠纪晚期的巴西。

南十字龙的唯一标本发现于巴西南部南里约格朗德州(Eo Grande de Sul)的圣母玛利亚组地层。

因为被发现的时候是1970年,而当时在南半球发现恐龙的例子极少,因此恐龙的名字便根据只有南半球才可以看见的星座南十字星命名。南十字龙由当时在美国自然史博物馆工作的内德·科尔伯特(Edwin HarrisColbert)首次。

南十字龙生活于三叠纪晚期卡尼阶(约2.25亿年前),是已知最古老的恐龙之一,身长2.1米,尾巴的长度约80厘米,体重约30千克。虽然它的牙齿和姿态显示它是一个肉食类的恐龙,但是有些研究人员认为它是属于蜥脚下目类的恐龙,因为南十字龙的骨骸类似原蜥脚下目。

南十字龙可能代表蜥臀目的,祖先到兽脚亚目和蜥脚形亚目的分歧进化的过渡期。然而另一个在亚利桑那州多色沙漠发现的未命名化石,被认为是种典型原蜥脚下目恐龙,似乎原蜥脚下目是在南十字龙出现前就已经演化出来了。新的研究显示南十字龙与近亲始盗龙、艾雷拉龙属于兽脚亚目,而且是在蜥脚下目与兽脚亚目分开演化后,才演化出的。

南十字龙的化石记录极为不完整,只有大部分的脊椎骨、后肢和大型下领。但是,因为化石的年代是在恐龙时代的早期,而且原始,所以大部分的南十字龙特征都得以重建。

譬如南十字龙常被提及的五根手指与五个脚趾,这是一个非常原始的恐龙特征。自从南十字龙的腿部骨骸被发现后,南十字龙被视为快速奔跑者。南十字龙只有两个脊椎骨连接骨盆与棘脊柱,这是一个明显的原始列方式。

南十字龙的尾巴可能长而细;较晚期的蜥脚下目恐龙,有较大、较短的尾巴。

重建过的下颌骨,显示出滑动的下巴关节,可让下颚前后、左右、上下摆动。因此,南十字龙能将较小的猎物,沿着小而往后弯曲的牙齿,往喉咙后方推动。这个特征在当时的兽脚亚目恐龙相当普遍,但在晚期的兽脚亚目恐龙则消失了,被推测是因为它们吞食较小猎物时,已不需要这种方式。

因为目前只有一个南十字龙标本,所以目前仅知普氏南十字龙。普氏南十字龙是以科尔伯特的古生物学同事Llewellyn vor Price为名。

然而,还有其他的南十字龙科恐龙,例如由Murray与Long在1985年命名的钦迪龙。钦迪龙发现于年代相近的亚利桑那州的和新墨西哥州地层。这显示南十字龙科在中盘古大陆分布广泛。

恶魔龙

恶魔龙(学名(ZupaySaumS),是兽脚亚目下的一个属,生活于三叠纪晚期的南美洲。虽然没有发现完整的骨骼,但恶魔龙被认为是双足的肉食性恐龙,身高达4米。它的鼻端有着两个平行的冠状物。

描述

恶魔龙是中型大小的兽脚亚目恐龙。一个成年的头颅骨约为45厘米长,体长由鼻端至尾巴约为4米。与其他兽脚亚目相似,恶魔龙单以后脚行走,而前肢用作抓住猎物。牙齿与前上颚骨及上颚骨有一个小型的间隙,而脚踝的距骨及跟骨则接合在一起。

头颅骨上有两个小型的冠状物,与同是兽脚亚目的双脊龙及合踝龙相似。这些冠状物主要是由鼻骨组成,这点就不像其他兽脚亚目恐龙是连同泪骨。在头颅骨上的冠状物在兽脚亚目中是很普遍的,可能是用来沟通,如辨认同属或种。

但是,很多近期头颅骨的研究则使人们对恶魔龙是否拥有这些冠状物产生了疑问。还有的人指出这些冠状物实为在化石往前移的泪骨。

分类

恶魔龙属的名字是由盖丘亚语的“恶魔”而来,意即“恶魔的蜥蜴”。它的模式种为罗氏恶魔龙,是为纪念带领考察队发现其完模标本的吉勒莫·罗杰尔而命名的。恶魔龙首先由阿根廷古生物学家Andrea Arcucci及罗多尔夫·科里亚于2003年所描述。

恶魔龙原先因为头颅骨及后脚的数个特征,而被分类为已知最早的坚尾龙类。

但最初的研究人员也注意到恶魔龙拥有几个典型的基础兽脚亚目特征。更多的研究亦都同意后者,遂将恶魔龙分类为腔骨龙超科,与斯基龙及双脊龙有关,这群动物可能比包括理理恩龙、合踝龙及腔骨龙的另一生物群还要原始。有学者于2006年将恶魔龙与双脊龙及Dracovenator建立为另一单系群的科,称为双脊龙科。

化石

现时已知的只有一个恶魔龙化石,编号为PULR—076。它包括一个接近完整的头颅骨、右肩带、右脚下部分及脚踝和12节由颈部经背部至臀部的脊骨。另外亦有一个较小型的部分在同一地方发现,但却不清楚是否属于恶魔龙。两个标本都同时存放在阿根廷拉里奥哈的拉里奥哈国立博物馆。

恶魔龙是在阿根廷拉里奥哈省的洛斯科洛拉多斯组中发现。这个地层一般认为是三叠纪晚期的诺利克阶(距今21600万—20300万年前),但是仍然被编定于较为后期的雷蒂亚阶(距今20300万—20000万年前)。这个地层亦同时发现几种早期的蜥脚形亚目恐龙,包括有里奥哈龙、科罗拉多斯龙及莱森龙。

原美颌龙

原美颌龙又名原细颚龙、始秀颌龙,是种小型兽脚亚目恐龙,生存于晚三叠纪,约2亿2200万年前到2亿1900万年前。

原美颌龙是由埃伯哈德·弗拉士在1913年所命名。他基于在德国符腾堡发现的保存状况差的化石,命名了模式种三叠原美领龙。

原美颌龙的属名从美颌龙衍化而来,美颌龙是种晚侏罗纪恐龙,晚于原美颌龙约5000万年;Kompsos在希腊文意为“美丽的”“优美的”“精致的”,gnathus意为“颌部”,而pro意为“之前”或“的祖先”;但之后的研究并不支持原美颌龙与美颌龙之间有直接关系。

古生物学

原美颌龙身长约1.2米。原美颌龙是二足恐龙,拥有短前肢、长后肢、大型指爪、长口鼻部、小型牙齿以及坚挺的尾巴。它们生存于相当干燥的内陆环境,可能以昆虫、蜥蜴或其他小型猎物为食。

分类

原美颌龙无疑是一种小型、二足肉食性恐龙,但唯一的化石保存状态极差,使得原美颌龙很难正确地分类。原美颌龙过去曾被认为是种兽脚亚目恐龙,但有些科学家认为原美颌龙是种原始的鸟颈类主龙。

在1992年,保罗·塞里诺等人提出原美颌龙的正模标本是个嵌合体,头骨来自于喙头鳄亚目的跳鳄,身体来自于角鼻龙下目的斯基龙。

然而在2000年,奥利佛·劳赫等人注意到原美颌龙的脊椎显示它们可能属于腔骨龙科或角鼻龙下目;而M.T.Carmno在2005年重新研究它们的近亲斯基龙时,发现原美颌龙与斯基龙都属于恐龙总目腔骨龙科。

里奥哈龙

里奥哈龙意为“里奥哈蜥蜴”,是种草食性原蜥脚下目恐龙。里奥哈龙是以阿根廷拉里奥哈省为名,它们是由约瑟·波拿巴所发现。

里奥哈龙生存于晚三叠纪,它们身长约10米。里奥哈龙是里奥哈龙科中唯一生存于南美洲的物种。

叙述

里奥哈龙与人类的体型相比,它拥有重型身体、庞大结实的腿以及长颈部与长尾巴。以原蜥脚类的标本而言,里奥哈龙的腿骨大、密度高。里奥哈龙的脊椎骨中空,可减轻重量。

大部分原蜥脚类的荐椎只有3节,里奥哈龙的荐椎有4节。它们可能改以四足方式缓慢移动,而且不能以后腿支撑站立。里奥哈龙的前后肢长度相近,证明它们应为四足步态。

里奥哈龙被发现的第一个化石并没有头颅骨,后来才发现里奥哈龙的颅骨。牙齿呈叶状,有锯齿边缘。上颌的前方有5颗牙齿,后方有24颗牙齿。

分类

许多科学家认为里奥哈龙是黑丘龙的近亲,黑丘龙是三叠纪到侏罗纪早期的最大型原蜥脚类恐龙。但英国布里斯托大学的研究认为,里奥哈龙的颈部骨头较长,与其他发现于阿根廷洛斯科罗拉多斯组的原蜥脚类恐龙不同。

由于里奥哈龙与近亲黑丘龙的巨大体型与四肢结构,曾有研究认为它们是早期的蜥脚类恐龙。彼得·加尔东与保罗·塞里诺曾反对蜥脚类演化自原蜥脚类的理论,提出这是两个独自演化的演化支。

如果属实,里奥哈龙与蜥脚类恐龙的共同特征,将是平行演化的结果。

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