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第5章 三叠纪——辉煌的前奏(1)

三叠纪时期的世界

在三叠纪时期,动物和植物与现在的大不相同。爬行类动物统治着陆地和天空,地球上没有禾本植物或有花植物。就在这个时期,恐龙出现了。

燥热的气候

地球的赤道部分最为炎热,恐龙出现的时候,赤道从泛古陆的中部穿过。这意味着陆地的大部分都受到太阳光的直射,因而比今天的陆地更炎热。大片的沙漠在泛古陆的中部延展,极地也没有积雪。

在海边生存

近海的地方有着比内陆更温暖湿润的气候。泛古陆巨大的面积意味着大部分陆地都位于远离海岸的地方。这些内陆地区罕有降水。三叠纪时期的恐龙化石表明,大部分恐龙生活在泛古陆靠近海岸相对潮湿的地区和灌木丛林地,只有少数在沙漠里生存。

三叠纪爬行类

在三叠纪时期,陆地上有3类最主要的爬行动物:恐龙、似鳄祖龙和翼龙类。似鳄祖龙是四条腿行走的庞大动物,在三叠纪晚期,它们在陆地上曾普遍存在。这时,恐龙只占陆生动物的5%。

槽齿龙

槽齿龙是一种草食性恐龙,生存于晚三叠纪诺利阶与赫塘阶,约2亿2700万年前到2亿500万年前。槽齿龙的化石大部分发现于南英格兰与威尔士的三叠纪地层。这个时期的地球气候较为温暖、干燥。

晚三叠纪的优势肉食性动物仍为劳氏鳄目等镶嵌踝类主龙,而非刚出现的小型肉食性恐龙;而蜥脚形亚目恐龙已取代二齿兽类,成为优势草食性动物。

特征

槽齿龙平均身长为2.1米,高为1.2米。它们拥有小型头部、大型拇指尖爪、修长的后肢(前肢比后肢短)、长颈部、长尾巴。它们是二足恐龙。槽齿龙前掌有五个趾,后脚掌也有五个趾。

槽齿龙是草食性恐龙,牙齿呈匙状,有锯齿状边缘,且位于齿槽内,这也是槽齿龙的名称来源。它们的齿骨长度不到下颌长度的一半。下颌前端稍微往下弯。

与近蜥龙相比,槽齿龙有较多的牙齿,头部较长’较狭窄。

槽齿龙的颈部脊椎骨上有长的椎弓(Neural arch),以及前后S刚的长神经棘(Neural spine)。背部脊椎骨有强化的横突(Transverse processes)。荐椎可能有3个。肩目甲骨宽广、弯曲,稍呈板状。肱骨有明显三角嵴)Deltopectoral crest)。尺骨的横切面呈三角形。烧骨有大幅度缩小。

虽然槽齿龙并非最早的蜥脚形亚目恐龙(目前发现最早的是在马达加斯加的未命名属),但在原始蜥脚形亚目恐龙中是最著名的一属。

它们起初被分类于原蜥脚下目,但在2003年,耶兹与基钦的研究显示槽齿龙与它的近亲早于原蜥脚类的出现。新的重建显示槽齿龙的颈部与身体比例,比更先进的早期蜥脚形亚目恐龙的颈部与身体比例还短。

发现历史

槽齿龙是由Henry Riley与Samuel Stutchbury在1836年命名。槽齿龙是第四个被命名的恐龙,前三个分别为斑龙(1824年)、禽龙(1825年)、林龙(1833年)。槽齿龙也是第一个被叙述的三叠纪恐龙。

当理查·欧文在1842年建立恐龙总目(Dinoauria)时,他并没有将槽齿龙列人,他仅将斑龙、禽龙、林龙列人。他认为有小型颌部的槽齿龙,不可能属于体型庞大的恐龙。

他认为槽齿龙是种低等、由鳞片覆盖的爬虫类,与鳄鱼、蜥蜴、喙头龙目、恐龙外表相似。直到1870年,欧文的敌手汤玛斯·亨利·赫胥黎才将槽齿龙分类于恐龙。

槽齿龙最初的模式标本,与其他相关物品,在1940年遭到德国冲炸摧毁,成为第二次世界大战中的受害品。不过,目前已在许多地点发现化石,包括布里斯托与威尔士,该地于晚三叠纪可能是干燥环境。

在这些新发现化石中,有一个可能是未成年个体的标本,可能属于一个不同的种Thecodontosaurus caducus。在澳大利亚发现的Agrosaurus macgillivrayi(Seeley,1891)%可能是古槽齿龙(T.antiquus)的异名。

在2007年,亚当·耶茨(Adam Yates)、彼得,加尔东(Peter Galton)以及Kermack提出一个研究,宣称槽齿龙的其中一种古槽齿龙属于一个不同的属,并由他们将这个属命名为Pantydraco。

槽齿龙目前只有一个种:模式种古槽齿龙。

禄丰龙

这是一种原蜥脚类恐龙,它以发现的地点而得名。

禄丰是中国云南省的一个县。1938年,当几位古生物学家来到这个县的沙湾附近考察时,在这里的三叠纪晚期“红层”中找到了著名的禄丰龙化石。从此,禄丰这块地方也伴随着禄丰龙的发现而闻名世界。

禄丰龙是一种中等大小的恐龙,

它的个子不算很高,即使是直立地站起来,也只不过2米高;身体的长度,从头到尾巴尖为6米。它的脖子虽然很长,但是脖子上脊椎骨的构造简单,表明脖子并不灵活。

头、而呈三角形,还没有脖子粗大。

里的齿不,而,齿缘有起伏的“锯齿”形微波,这样的牙齿便于吞食植物。

禄丰龙的后肢粗壮有力,但前肢很短小,大约只有后肢的1/3。它的脚有五趾,趾端还有粗大的爪。因此,我们可以想象,禄丰龙主要是用两条后腿行走的动物,而且行动比较敏捷。

它们活着的时候,漫步在湖泊和沼泽岸边,吞食植物的嫩枝叶,如果遇到肉食恐龙前来侵害,便迅速逃跑。不过禄丰龙也不是任敌欺侮的“弱者”,它也可挥动粗大的尾巴,把张牙舞爪的“进攻”者打昏,或者置于死地。

在觅食或休息时,禄丰龙也可能会使前肢着地,弓背而行。正是由于这种行动方式,促使它进一步适应环境,向着四足行走的巨大蜥脚类恐龙演变了。

就目前世界已发现的许许多多恐龙化石来看,绝大多数都是保存在侏罗纪和白垩纪的地层中,而禄丰龙却保存在三叠纪晚期地层中,它与欧洲和南非的板龙一样,是一种出现得比较早、较为原始的恐龙。

目前中国发现的禄丰龙化石多达数十个,其中有一条名叫“许氏禄丰龙”的骨架非常完整,从头到尾巴尖上的骨头几乎没有缺少。像这样完整的化石,世界上发现的也不多,尤其是在恐龙还未兴盛的三叠纪,有这样完整的化石就显得宝贵了。

黑丘龙

黑丘龙在希腊文意为“黑色山脉蜥蜴”。

黑丘龙身长12米,是一种草食性恐龙。黑丘龙的颅骨约25厘米长,大致呈三角形,口鼻部略尖。上下颌骨各有4颗牙齿,属于蜥臀目蜥脚下目黑丘龙科,生存于晚三叠纪的南非。

它们拥有巨大的身体与健壮的四肢,显示它们以四足方式移动。四肢骨头巨大而沉重,类似蜥脚类的四肢骨头。如同大部分蜥脚类的脊椎骨一样,黑丘龙的脊骨中空,以减轻重量。

发现与种模式标本是在1924年叙述,发现于上三叠纪的艾略特组,位于南非特兰斯凯的黑色山脉北侧山麓。直到2007年,才发现第一个黑丘龙的完整颅骨。黑丘龙目前有两个种:模式种里德氏黑丘龙、塔巴黑丘龙。

分类

黑丘龙过去被分类于原蜥脚下目,但现在被认为是已知最早的蜥脚下目恐龙之一。

它们过去一度被认为是基础蜥脚类恐龙集合群,但它们踝部骨头的不同指出它们应为姐妹生物单元。基础蜥脚类恐龙,如黑丘龙、近蜥龙以及雷前龙,是这些生物的过渡型。

农神龙属名(Saturnalia)又名萨特恩纳利亚龙,是一种非常早期的蜥臀目恐龙,生存于晚三叠纪卡尼阶,约2亿274万年前到2亿207万年前,使它们成为目前所发现最古老的真正恐龙之一。

农神龙可能属于蜥脚形亚目。不像较晚、更巨大的蜥脚形亚目物种,农神龙相当纤细,身长可能为1.5米。

农神龙的已发现化石数量非常少,并有许多原蜥脚类特征,然而缺少与其他恐龙共有的特征。

分类

农神龙非常原始,同时具有兽脚亚目与蜥脚形亚目的特征,因此很难去归类。

在1999年,古生物学家麦克斯·朗格等人命名农神龙时,将它们分类于蜥脚形亚目。在2003年,朗格发现农神龙的头骨与手部较类似兽脚亚目,可能并非蜥脚形亚目的成员。

在2007年,约瑟·波拿巴与其同事发现农神龙非常类似瓜巴龙(一种原始蜥臀目恐龙)。波拿巴将它们归类于瓜巴龙科。波拿巴发现这些恐龙可能是原始的蜥脚形亚目,或者类似兽脚亚目与蜥脚形亚目的共同祖先。

波拿巴认为,瓜巴龙科代表者兽脚亚目与蜥脚形亚目的祖先较类似兽脚亚目,而类脚目。

发现与种

农神龙的正模标本是在1999年冬季时,于巴西南里约格兰德州发现的,另外的化石是在古罗马冬至的节日农神节期间发现的,因此以古罗马的农神萨图尔努斯为名;而种名Tupiniquim在葡萄牙文里意为“本地的”。

农神龙已发现部分骨骸,以及来自于两个其他标本的相关化石,包括颌部与牙齿。在马达加斯加中三叠纪地层发现了其他可疑的化石,但这些化石可能来自于某些草食性主龙类,而非恐龙。

农神龙属目前仅有一种,本地农神龙。

里约龙

里约龙是以四肢行走的草食性恐龙,生活在三叠纪晚期的阿根廷的里约、圣胡安地区。其名字的意思是“里约蜥蜴”。

里约龙具有粗大的四肢和庞大的身体,长度和一辆公共汽车差不多。在蜥脚类恐龙演化出来之前是地球上最大型的也是最重的陆生动物。

里约龙的头很4颈部很长,还有一条长长的尾巴。它的脊椎中空,可以减轻身体的体重。里约龙的身躯庞大笨重,有助于抵抗肉食性恐龙的袭击。它的四肢和大象的四肢一样粗壮,并且是实心的。另外长着爪子的手指数目也较多。

里约龙具有叶状的牙齿,专为切碎植物纤维而设计,并不适用来切割肉类。但是科学家们一度认为里约龙是肉食性恐龙而不是草食性恐龙,因为出土的里约龙遗骸中混有尖锐的牙齿。后来,人们才知道这些牙齿是从吃死尸为生的肉食性恐龙嘴里掉落的。

科学家们认为,像里约龙这类大型、长颈的草食性恐龙是为了适应三叠纪晚期日渐干旱的气候而进化出来的,因为这种体形使它们可以吃到长在高处的植物。里约龙的内部器官重太大了,迫使里约龙必须用四脚行走来承担自己的体。

另外,里约龙庞大的体型使它能够对抗早期大型肉食性恐龙的袭击。

艾雷拉龙

艾雷拉龙,又称黑瑞拉龙、埃雷拉龙、黑瑞龙或赫勒拉龙,是最早的肉食性恐龙之一。所有已知的标本都是在阿根廷巴塔哥尼亚西北部的三叠纪晚期地层发现,属于卡尼阶早期,约2亿2800万年前。

模式种伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙,是由奥斯瓦尔多·雷格于1963年命名,且是此属的唯一种。

多年来,艾雷拉龙的分类都不清楚,原因是它最初只有一些化石碎片。

它曾被认为是基础兽脚亚目恐龙、基础蜥脚形亚目恐龙、基础蜥臀目恐龙或者不是恐龙。但是,随着1988年发现了大部分完整的骨骼及头颅骨后,艾雷拉龙在至少五个关于兽脚亚目演化的研究中,被分类为早期的兽脚亚目或早期蜥臀目。

艾雷拉龙是中型的双足恐龙,属于艾雷拉龙科,这群外表相似的动物,是最早期的恐龙演化扩散结果。

艾雷拉龙是轻巧的肉食性恐龙,有长尾巴及相当小的头。它的长度有3—6米,臀部高度超过1.1米,体重为210—350千克。一个最初被认为是富伦格里龙的大型标本,头部估计长达56厘米。

头颅骨

艾雷拉龙的头颅骨长而且窄,且几乎没有所有后期恐龙的特征,却与较原始的主龙类(如派克鳄)没有多大差异。

它的头颅骨上有5对洞孔,其中两对是眼窝及鼻孔。在眼睛与鼻孔之间是一对眶前孔,及一对长1厘米、像裂缝的洞孔,称为原上颌孔。在眼睛后是大的下颞孔。这些洞孔有助于减低头颅骨重量。

艾雷拉龙的下颌有个灵活的关节,这可以容许它的下颌骨头前后移动,抓住猎物。这种特征在其他恐龙并不常见,但一些蜥蜴仍保有这种特征。下颌的后部亦有洞?L。嘴部有锯齿状牙齿,牙齿往后弯曲,颈部修长、灵活。

四肢

艾雷拉龙的前肢相对较短,是后肢长度的一半。肱骨及桡骨较短,而手部长。拇指及第二、第三指都有锋利及弯曲的爪,可以抓住猎物。第四及第五指很短小,没有指爪。艾雷拉龙可能是最早的恐龙之一,或是最早有双足兽脚亚目形态的动物。

它的后肢强壮,位于身体正下方,股骨较短,而脚掌较长,可见它善于奔跑。尾巴用作平衡,会以重叠的尾椎突来使部分尾巴硬化,这亦是适合高速的构造。

原始与进阶特征

艾雷拉龙是谜一样的生物,有很多不同于恐龙的特征。虽然它有大部分恐龙的特征,但仍存在着不同之处,尤其是在臀部及腿部骨头的形状上。

它的骨盆与蜥臀目相似,但髋臼只是部分中空。肠骨只以两根荐骨支撑,是一种原始特征;耻骨向后,则是驰龙科及鸟类的衍生特征。再者,耻骨的末端是呈靴形,与鸟兽脚类的很相似;椎体的形状贝J像异特龙的沙漏形状。

分类

艾雷拉龙属于同名的艾雷拉龙科,此科生存在三叠纪中期至晚期,但是它们在演化树上的位置却不清楚。它们可能是基础兽脚亚目恐龙,或是基础蜥臀目恐龙,或者其实是早于蜥臀目与鸟臀目分裂演化前的恐龙。

此分支内其他的成员包括,同样来自阿根廷伊斯基瓜拉斯托组(S—chigualasto Formation)的始盗龙、巴西南部圣玛利亚组(Santa Maria Formation)发现的南十字龙、美国阿利桑那州石化林国家公园的钦迪龙,可能还有德克萨斯州的盒龙。

但这些动物之间的关系却不清楚,且非所有古生物学家都有共识。其他可能的基础兽脚亚目恐龙,如印度三叠纪晚期的艾沃克龙及巴西三叠纪晚期的,都可能与艾雷拉龙有亲属关系。

在1992年,奥尼拉斯·诺瓦斯(Fernando Novas)将艾雷拉龙科定义为包含艾雷拉龙、南十字龙,及它们的共同祖先。

在1998年,保罗·塞里诺(PaulSereno)将艾雷拉龙科定义为:包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龙,而不包含家麻雀的最大演化支。

在2004年,麦克斯·朗格(MaxLanger)则创立了一个较高阶级的分类艾雷拉龙下目。

始盗龙

在目前已发现的诸多恐龙中,始盗龙是最原始的一种。1993年,始盗龙发现于南美洲阿根廷西北部一处极其荒芜不毛之地——伊斯巨拉斯托盆地,该地属于三叠纪地层。

始盗龙是保罗·塞雷那、费尔南都·鲁巴以及他们的学生共同发现的,同一个地点还发现了艾雷拉龙,这也是一种颇为原始的恐龙。

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