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第4章 摇兽脚类恐龙(1)

黑瑞龙

黑瑞龙(Herrerasaurus)是距今约2.3亿年前的三叠纪后期的初龙。它是速度相当快的两足食肉动物。身长约5米,重约300千克,头大颈短,是最早的肉食恐龙之一,在阿根廷已发现其数个遗骸。

古生物学家一直都想知道最早的恐龙是怎样的,而阿根廷西北部隐藏了这个接近问题最早的线索。这个线索则来自一种被称为边缘恐龙的恐龙一黑瑞龙。边缘恐龙代表这种恐龙的特征只是刚刚符合分类为恐龙的条件。可见这种恐龙的年代十分久远’相比起大部分恐龙的结构来得原始。

古生物学家Victorino Herrera首先于1958年发现了不完整的化石,而这种恐龙也是为纪念其发现者而命名为的。完整的化石要等到1988年,即第一次发现三十年后才被H.Ischigualastensis Paul发现。这次出土的化石包括恐龙较完整的骨骼化石,还有一些较零碎的碎片。这次发现提供了足够的资料,允许古生物学家重新组合这种历史悠久的恐龙。

1993年,芝力口哥大学的PaulSenno在《脊椎动物古生物学期刊》上发表了一系列的论文,认为黑瑞龙是三叠纪时期的巨型食肉动物。

黑瑞龙是早期食肉恐龙,有尖锐的牙齿和爪、强而有力的前肢等。它们骨骼轻巧,所以古生物学家相信它们是敏捷的猎食者。它们有3—4米的高度,在早期来说算是巨型。耳骨则显示这种恐龙可能有着灵敏的听觉。

虽然已找到较为完整的化石,但是由于化石稀少,古生物学家只能够确认黑瑞龙的几种特点。以前专家估计这种恐龙的结构类似早期的蜥臀目恐龙,所以把它归类为蜥臀目恐龙。不过古生物学家在研究过其臀骨结构后,发现这种结构并不是独特的。而且在南美洲的中、晚期三叠纪地层发现了另外一些恐龙,这些恐龙被认为与黑瑞龙有血缘关系。这些恐龙包括巴西南部发现的Staurikosaurus(南十字龙)和Ischisaurus Cattoi等,另外,美国亚里桑那州发现的Chindesaurus(魔鬼龙)也被认为和黑瑞龙有关系。这些都证明了恐龙同源说,因为往后不少肉食恐龙都和黑瑞龙有相同之处。有分析指出蜥臀目恐龙,甚至兽脚类恐龙都和黑瑞龙有关系。这些发现都提供了重要线索,让古生物学家能够估计最早恐龙的样貌。

伶盗龙

伶盗龙(Velodraptor)又译迅猛龙、速龙,在拉丁文意为“敏捷的盗贼”,是一种蜥臀目兽脚亚目驰龙科恐龙,大约生活于8300—7000万年前的晚白垩纪。伶盗龙的模式种为蒙古伶盗龙(V.mongoliensis),也是目前唯一确定的已知种。伶盗龙由著名古生物学家奥斯本于1924年在蒙古发现,这是第一种亚洲驰龙类。其他驰龙类皆在北美洲发现。

伶盗龙的体型接近火鸡,4、于其他的驰龙科恐龙,例恐爪龙与阿基里斯龙,但它们之间仍有许多相同的生理特征。伶盗龙是种二足、肉食性的有羽毛的恐龙,具有长而坚挺的尾巴,低矮的头颅骨,以及朝上微翅的口鼻部。

伶盗龙尖牙利爪,能高速奔跑,力卩上它家喻户晓的知名武器——长约9厘米的第二祉是它捕杀猎物的主要武器。其捕猎手段为:一只脚着地,另一只脚举起第二祉,先用前肢上的利爪钩住猎物,一跃而起,用镰刀足扎进猎物的腹部,然后用力撕咬猎物的脖子等致命部位,开膛破肚,一下置于死地。

由于沙漠之中的降雨主要集中在一个月里,这时食物充沛,没有形成大群的必要,所以这时它们会结成小群行动,到了旱季,猎物渐渐稀少,它们往往集结成大群,以便捕杀大猎物。

伶盗龙往往选择大部分动物都处在繁殖期的雨季捕猎小动物。伶盗龙通常在小猎物频频出没的沙丘、林地边缘或固定水源进行埋伏。当猎物进人视线时,它们就会更加谨慎,慢慢潜伏到离猎物100米左右的地方,做好冲刺的准备。然后,它们会一跃而起,以每小时60千米的速度冲向猎物,再开膛破肚,慢慢享用。

到了旱季,其他恐龙开始了小规模的迁徙,大漠上数量最多的是似鸡龙。似鸡龙常常在开阔地段行动,根本没有遮挡物进行埋伏。所以,它们只能采取正常的追逐策略。当似鸡龙群发现伶盗龙之后,会迅速逃跑。虽然似鸡龙的速度很快,但是,它们很没耐力,过不了多久就会慢下来,这时的伶盗龙会分离出来一个单独的目标,把它包围起来,然后围成梅花阵再渐渐收缩阵形。内圈的伶盗龙会跳到猎物身上,用前肢抓住猎物,后爪剌进猎物身体里,然后向后猛拽,再迅速跳开,即使猎物没有被它拽倒,那也会在几轮进攻之后失血过多。接下来,就可以了。

伶盗龙是最广受一般大众熟悉的恐龙之一,这是因为它们在麦克·克莱顿(Michael Crichton)的小说《侏罗纪公园》(Jurassic Park)以及同名电影中的抢眼表现,但小说与电影版本对于伶盗龙的描述有误。对于古生物学家而言,伶盗龙则是种重要的恐龙,目前已发现超过12个伶盗龙的化石,是驰龙科中数量最大的。而其中一个著名的标本,则保存了与原角龙缠斗中的伶盗龙。

伶盗龙是一种小型驰龙类,成年体长约2.07米,臀部高约50厘米,体重推测约15千克。与其他驰龙类相比,伶盗龙具有相当长的头颅骨,长达25厘米.口鼻部向上翅起,使得上侧有凹面,下侧有凸面。它们的颚部有26—28颗间隔较大,且后缘带有锯齿的牙齿,这一特征证明它们可能是捕食行动迅速猎物的活跃捕食者。它们的大脑较大,脑重/体重比在恐龙中属于最大的之列,显示它们是一种非常聪明的恐龙。

类似其他驰龙类,伶盗龙具有大型手部,在结构与灵活性上类似现代鸟类的翅膀骨头。手部有3根锋利且大幅弯曲的指爪,中间的指爪是当中最长的一根,而第一根指爪是最短的。伶盗龙的腕部骨头结构可以做出往内转以及向内抓握的动作,而非向下抓握,非常灵巧。

如同其他的兽脚类恐龙,伶盗龙的第一根脚趾是小型的上爪。但与其他以3根脚祉行走的兽脚类恐龙相比,驰龙科如伶盗龙只依靠后肢的第三四趾行走(驰龙类都是这样)。伶盗龙的第二脚趾可以向上收起离开地面,上有大型镰刀状的祉爪,这是它们著名的重要原因,也是驰龙科与伤齿龙科的典型特征。这些趾爪的外缘长度可达65毫米,是可怕的攻击武器,可能用来撕开猎物。

伶盗龙尾椎上侧的前关节突,以及骨化的肌腱,使它们的尾巴僵硬。前关节突开始于第10节尾椎,往前突出,支撑后面4—10根其他的脊椎,数量依所在位置而定。这些结构使得整个尾巴在垂直方向几乎不能弯曲,但一个伶盗龙标本保存了完整的尾巴骨头,这些骨头以S状水平弯曲,显示尾巴在水平方向有良好的运动灵活性。这样的尾巴可以帮助伶盗龙在高速奔跑时保持平衡和灵活转向,也说明了伶盗龙是出色的奔。

在2007年,古生物学家爱伦·特纳(Alan Turner)、彼得·马克维奇(Peter Makov—icky)、马克·诺瑞尔(Mark Norell)以及他们的同僚宣称,在一个来自于蒙古的伶盗龙化石的前臂发现了羽茎瘤(Quillknobs),确定伶盗龙具有羽毛。

发现历史

美国自然历史博物馆的一支探险队于1922年在蒙古的戈壁沙漠中发现了第一个伶盗龙的化石标本;该标本(编号AMNH6515)包含一个遭到压碎,但是完整的头颅骨,以及第二祉爪。两年后,该馆的科学家亨利·费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在确定该标本属于一种肉食性恐龙后,将它们命名为蒙古伶盗龙(V.mongoliensis);但奥斯本将该第二趾爪误认为来自于手部。伶盗龙的名称衍化自拉丁语,velox意为“快捷的”,raptor意为“强盗”或“盗贼”,意指它们善于奔跑的身体结构,以及肉食的貪性;种名则是以发现地蒙古为名。同一年稍早,奥斯本则在大众媒体上发表了一篇相关文章,并将它们取名为Ovoraptordjadochtari。但因为Ovoraptor并未在科学文献与相关的正式文件中被提到,因此该名称的状态为无资格名,而伶盗龙仍保有命名优先权。

冷战期间,北美洲的挖掘团队被共产蒙古驱离,而苏联和波兰的探险队与蒙古大学合作发现了许多伶盗龙化石标本,其中最著名的是在1971年由波兰与蒙古团队所发现的“搏斗中的恐龙”(编号GIN100/25),该化石保存了一只伶盗龙和一只原角龙搏斗的场景。这个标本被蒙古视为国家级的宝藏,但从2000年起,被外借给纽约市美国自然历史博物馆,以供一个暂时性的展览。

冷战后期以来,由中国、美国、加拿大、蒙古等数个国家的科学家所组成的科学考察队在中国和蒙古境内发现了多具伶盗龙化石。在1988到1990年间,一个由中国与加拿大所组成的挖掘团队在中国北部发现了伶盗龙的化石。在1990年’一个美国自然历史博物馆与蒙古国科学院所组成的挖掘团队抵达戈壁沙漠’发现了数个保存良好的骨骸。

发现地点

迄今为止’共有至少12具伶盗龙的骨骼化石被发现。目前伶盗龙的绝大多数标本发现于德加多克塔组(Djadochta Formation)地层中,该地层分布于蒙古的南戈壁省与中国的内蒙古;另外有一个来自于蒙古的标本’发现于稍年轻的巴鲁恩戈约特组(Barun Goyot Formation),可能属于蒙古伶盗龙。这两个地层的年代均为上白垩统坎潘阶,约8000万年前到7300万年前。

在德加多克塔组地层中,几乎每个著名且多产的挖掘地点都发现了蒙古伶盗龙的化石。蒙古伶盗龙的模式标本是在火焰崖(Flaming Cliffs)的挖掘地点发现的(该地也名为Bayn Dzak与Shabarakh Usu),而“搏斗中的恐龙”化石则是在图格里克(Tugrig)挖掘地点出土(又名:Tugrugeen Shireh)。近年来,在中国内蒙古的Bayan Mandahu出土了许多蒙古伶盗龙化石,Bayan Mandahu属于德加多克塔组,是一个产量丰富的挖掘地点之一。巴鲁恩戈约特组的Khulsan与Kher—meen Tsav也是著名的挖掘地点,出土了大量的相关化石,可能属于伶盗龙。

这些挖掘地点都处于干旱的环境中,布满沙丘,偶有间歇性的溪流,而巴鲁恩戈约特组的环境比年代较古老的德加多克塔组较为湿润。除了伶盗龙所猎食的原角龙以外,伶盗龙还与以下恐龙共同生存:基础角龙下目的安德萨角龙、甲龙科的绘龙以及数种偷蛋龙科、伤齿龙科、与阿瓦拉慈龙科兽脚类恐龙。

分类争议

伶盗龙在1924年首次被命名时,是被归类于恐龙中的斑龙科;这是因为该时期的斑龙科与斑龙属,被当成“未分类物种集中地”,因此许多肉食性恐龙被归类于该科中,但彼此却无接近亲缘关系。随着更多恐龙化石的发现,伶盗龙后来被归类于驰龙科。

伶盗龙目前被归类于驰龙科中较为衍化的伶盗龙亚科。在种系发生学中,伶盗龙亚科通常被定义为:驰龙科中,较接近于伶盗龙而离驰龙较远的所有成员。

但驰龙科的分类是经常更改的。在最初建立的时候,伶盗龙亚科只包含伶盗龙一个成员。后来的研究则包含了其他属,通常为恐爪龙与蜥鸟盗龙。一个最近的亲缘分支分类法研究显示,伶盗龙亚科是个单系群,包含伶盗龙、恐爪龙、白魔龙以及蜥鸟盗龙(但分类位置未确定)。

在过去,某些驰龙科的物种有时被归类于伶盗龙属中,例如平衡恐爪龙(Deinonychusantirrhopus)、蓝斯顿氏撕鸟盗龙(Sauromitholesteslangstoni)。因为伶盗龙较早命名,这些种被归类于伶盗龙属时,常被重新命名为平衡伶盗龙与蓝斯顿氏伶盗龙。但到目前为止,伶盗龙中的已承认种仅有蒙古伶盗龙。

在2005年新发表的始祖鸟的标本(瑟马普利斯标本)中,发现了保存很好的第二脚趾,类似驰龙科,这可能说明始祖鸟类与伶盗龙有接近的亲缘关系。如果这样的亲缘关系被进一步证实,包括伶盗龙在内的驰龙科很有可能被改归类于始祖鸟科,属于鸟纲,因为始祖鸟较早被命名。目前至少有一位科学家,将驰龙科归类于始祖鸟科,如果属实,这将使得伶盗龙成为一种无法飞行的鸟类。

猎食行为

发现于1971年的化石标本“搏斗中的恐龙”,保存了伶盗龙和原角龙搏斗的情形,这提供了伶盗龙是活跃的捕食者以及其捕食方式的直接证据。当这个标本被发现时,过去一度有假设认为这2只恐龙是被淹死的。但因为这个标本是在古代沙丘沉积物中发现的,所以目前的看法是这2只动物是被掩埋在沙地中的,原因可能是沙丘倒塌,或者是沙尘暴。从2只动物的姿态显示,掩埋过程应该非常快速。原角龙的前肢与后肢都遗失了,可能是被其他食腐动物吞食了。

驰龙科的后肢第二祉上明显的镰刀状祉爪,传统上认为是用于切开猎物身体与挖去内脏的武器。在“搏斗中的恐龙”标本中,伶盗龙的镰刀状祉爪嵌人原角龙的喉咙中,而原角龙的喙嘴则夹住了伶盗龙的右前肢。这显示伶盗龙可能是用它们的镰刀状祉爪剌穿猎物喉咙的重要器官来杀死猎物,例如颈静脉、颈动脉,以及气管,而非割开猎物的腹部。伶盗龙爪的镰刀状趾爪内侧圆滑,并不锐利,并不适合用于切开、剌穿猎物腹部的坚固皮肤和肌肉。然而,目前只有发现镰刀状祉爪的骨质部分,这些祉爪在生前应该覆盖着角质鞘,所以还是有可能具有锐利的边缘,但无法长期保存锐利状态,原因是这些趾爪无法后缩以防止被磨损,

远古酬主

也无法像猫一样磨利趾爪。在2005年,BBC的电视节目《恐龙凶面目》(The Truth About Killer Dinosaurs)测试伶盗龙的祉爪是否适合切开。该电视节目制作了一个伶盗龙后肢模型,

并将一块猪腹肉作为测试用的猎物。虽然镰刀状祉爪刺穿了测试用的猪腹肉,但无法划开它们,显示伶盗龙的趾爪无法用来割下猎物的内脏。但由于其他科学家没有参考或重复这个实验,所以实验的结果无法被确定。

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