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第5章 生物学特性(2)

乌鳢多栖息湖泊、池沼及江河中水不流畅而浑浊的泥底处,其产卵场也多在这种场所。乌鳢对产卵场的要求有两点:第一,在绕湖边、塘堰、沟渠等近岸水草繁茂的场所,底质为淤泥;第二,近水避风的浅水区。乌鳢产卵有营巢的习性,需要有水生植物,因此产卵场有无水草和水深状况与产卵的关系很大。据报道,在芦苇丝中乌鳢产卵较早,在轮叶黑藻和聚草群丛中次之。产卵场的水深以20—100厘米为宜。如果因涨水使岸边水草全部淹没或因枯水等造成产卵场的水深不适宜时,产卵期将延迟到恢复适当水深时才开始产卵。如果天旱水枯B寸间过长,产卵场得不至U适当水深时,亲鱼会掘起产卵场水底的泥土,掘成适当的水深来产卵,甚至会造成不产卵。乌鳢产卵还与水温等环境条件有关。在产卵场水温高于18°C的情况下才能产卵动产卵的适温范围为18—30°C,最适水温为22—27°C。水温低于18°C或高于30°C的情况下都不会产卵。通常产卵在无风晴天,下雨天和有强风的日子很少产卵。

2.性成熟年龄和性腺发育

乌鳢性成熟年龄随所在水域的纬度不同而有差异。长江流域地区的乌鳢一般是2冬龄、体长30厘米左右时性成熟开始产卵。有的1冬龄个体,体长冬厘米左右也有性成熟的,这种现象雌鱼多见。性成熟后每年一个性周期,卵巢的周期性发育,按卵巢的颜色、成熟系数卵细胞中卵黄的多少、卵细胞大小等特征,可分为六期。各期卵巢的特征如下:

第一期:卵巢呈细带状,宽为1毫米左右,紧贴在腹腔背面鳔的两侧,肉眼不能分辨雌雄。卵巢内仅有第一时相的卵母细胞,幼鱼的性腺属此期。鱼类在一生中只发生一次第一期卵,产过卵的个体无此期卵巢。

第二期:卵巢带粉红色,卵细胞透明,成熟系数为0.43%左右,肉眼可识别卵巢,内有第一、第二时相的卵母细胞,以第二时相卵母细胞为占优势,卵细胞中尚未沉积卵黄。本期卵巢一种是由第一期转变过来的,存在于尚未性成熟的当年鱼和1冬龄鱼。另一种是产过卵的鱼,由第五期转变过来的,经历时间较短,仅1—2个月。

第三期:卵巢浅黄色或橙黄色,成熟系数0.75%左右。肉眼可看清卵粒,但粘连成团,不易分离,卵细胞内开始沉积少量卵黄。成熟个体的卵巢才能达到第三期,初次成熟个体这期卵巢持续时间比第二期短。当环境条件不良,特别是营养条件差时,卵巢会受到破坏,导致卵巢退化。

第四期:卵巢橙黄色或金黄色,成熟系数2.01%左右。以第四时相卵母细胞为主,其内沉积有较多的卵黄或充满卵黄,其间分散有许多大4、不一的油球。卵粒直径1—1.6毫米,卵粒大而饱满,容易分离。此期出现于4月至产卵前。

第五期:即将产卵或正在流卵的成熟个体,卵巢鲜黄色或橘红色,成熟系数7.0%左右。卵粒分离,金黄而透明,直径1.80—1.92毫米,卵细胞内充满卵黄,小油球并成一个直径为1.毫—1.31毫米的大油球。这期出现在产卵期(5—6月),时间短促。

第六期:产卵后不久的卵巢,紫红色。卵巢松弛呈充血状态,内杂有少数未产出的卵粒和少量卵黄球与小?由球的退化卵细胞,成熟系数1.22%左右。

长江流域地区,2龄以上乌鳢卵巢的周年变化情况是:6月下旬至7月,卵巢多处于第六期,即产后期;—毫月,卵巢处于恢复期,回到第二期;0月至次年3月,卵巢基本处于第三期;月,转人第四期,并保持到5月底;5—6月卵巢处于第五期,为时极短。从卵巢的成熟系数变化情况看:3月以前很小,在1以下;从4月开始逐渐增高,在5月内形成一个高峰;自6月起又急剧下降,一直到次年3月,这阶段历时9个月,成熟系数保持在1左右。

3.怀卵量、产卵类型和产卵季节

乌鳢怀卵量一般为每千克雌鱼1万—2万粒。随个体大小和年龄不同,其怀卵量有所不同。同规格雌鱼怀卵量的多少金关键是秋季个体发育的好坏金它决定了卵细胞的分裂多少和卵细胞形成的好坏。乌鳢卵为一次成熟,分批产出。

乌鳢繁殖产卵的季节一般在5—7月时月下旬至6月中旬为产卵盛期。决定产卵季节的主要因素为水温,另外也受所在水域的生态环境及气候、降雨量或其他因素的影响。由于乌鳢在一个生殖季节内要产卵数次,亲鱼又具有特殊的护卵护幼习性,在保护工作未完成前是不产第二次卵的,因此乌鳢的产卵期较长。另外,气候、水量及外围状态不适宜产卵时气也会使产卵期延长另据报道,湖区乌鳢的产卵期与水温、气候、湖水汛期及水生植物有关,若该年份湖水浅,汛期晚气水温高,水生植物繁茂,乌鳢因具有广阔的营巢场所,故产卵期较早,产卵鱼群也多;反之,该年份水位较高,或汛期较早,产卵期将推迟,产卵鱼群数量亦减少,或因汛期来临而终止产卵。

4.产卵方式和亲体护幼

(1)产卵方式乌鳢的产卵方式是营巢草上产卵,为体外受精,体外发育,对后代进行保护的产卵鱼类。在生殖季节,当雌鱼卵巢发育到第四期后,在产卵前约1周左右,亲体开始营巢。雌雄亲鱼成对共同衔取水草、植物碎片或吐泡沫作为卵窝另鱼巢大小视亲鱼个体大小而定,一般500克左右的亲鱼,其作巢直径约为40—50厘米。营巢时,若有损坏,亲鱼会加以修补,并进行清整,然后在巢下蛰伏数日。营巢处底质为软泥,通常选择在避风、水生植物繁茂、水浅、无急流的地方。营巢处要求水质清澄,pH值为7.2—7.8的微碱性,水深20—35厘米,并有一定水生植物群落,避免水流和风—良。巢营造好以后,亲鱼即在巢附近游动,并保持活跃状态,在巢下伏窝数日,多数个体在营巢后2天,即在巢上产卵。在风平浪静的黎明前,雌雄鱼在巢下追逐发情,然后雌鱼腹部向上仰卧,缓慢摆动身体,有规律地徐徐产出卵子,随后雄鱼以同样的仰卧状姿态,靠近雌鱼缓才出精液,在水中完成受精过程。这时在鱼巢上金黄色晶莹的球形漂浮卵,直径2毫米左右,呈不规贝J的圆形分布,直径在15—50厘米,一般与产卵巢直径相似。乌鳢产卵时要求周围环境十分安静,遇到外界惊扰或有人接近,就会停止产卵。产卵活动常持续15—45分钟,产卵一次约数千至1万多粒。乌鳢的产卵活动通常发生在风平浪静天气的清晨,即黎明前的静寂时刻遇很少有在白天产卵。白天仅见上午有极少产卵的遇下午从未见产卵。

(2)护卵与护幼乌鳢产卵结束后,潜伏在鱼巢下面或附近巡视,进行守护鱼卵和保护幼鱼的工作。一旦有其他敌害生物接近鱼巢,亲鱼就会从水底上浮,突然袭击,用头部和尖嘴驱除敌害。若人为地将附近的水草搅乱,或搅动鱼巢内鱼卵,亲鱼觉得有危险时,会用口含的方法将巢内的卵或仔鱼全部移至其他场所。如亲鱼被惊散遁去,只要卵和鱼巢不被破坏,过1—2小时又会复回。只有当巢破卵粒零散,亲鱼才不再返巢守护,而另寻它处再筑巢产卵。仔鱼孵出后不久,密集成群地聚在多水草的浅水处水面或水下层游动,亲鱼在其附近保护。当仔鱼长大遇离开鱼巢成群摄食时遇亲鱼仍不断地尾随在鱼群后面,此时防护活动更为加强,如有其他敌害对仔幼鱼侵袭时,亲鱼将全力以赴驱赶。当仔鱼长到4—6厘米,能独立生活遇开始分散活动,并逐渐散去时遇亲鱼才离开幼鱼群,结束护幼工作。

亲鱼在守巢护幼期间一般不主动摄食,但当有小鱼、蛙类等动物接近时,亲鱼也会凶猛吞食。在停止护幼后,如环境中不,亲鱼有食仔。

5.胚胎与仔幼鱼发育

(1)卵的性质与胚胎发育乌鳢的成熟卵为典型的浮性卵,因为卵内含有油球,其比重比水、,浮于水表。卵圆形,金黄色,卵膜薄而透明,无黏性。乌鳢受精卵的直径为1.90—2.20毫米,卵黄直径为1.61—1.90毫米,呈半透明的鲜黄色,内有一个大油球,其水平直径为1.30—1.80毫米,占卵黄容积的1/3以上,偏于卵黄上部。

乌鳢受精卵在水温18—以°0的条件下进行胚胎发育,由于受精卵内有一个大油球,且油球向上,因此在观察胚胎时,应使卵黄翻转或将卵放在水草上。

1.乌鳢的胚胎发育过程与四大家鱼相似,经过卵裂——囊胚期——原胚期——胚体及器官形成期。大约受精后52小时,胚体用尾击破卵膜,尾部先出。油球大小无显著改变,而受精卵的颜色随着时间的推移、胚胎的发育,由金黄色逐渐变褐色,黑色素愈加浓厚,遮盖了整个身体表面。乌鳢受精卵的胚胎发育时间长短与水温有关,在适温范围内水温高,胚胎发育所需时间短;相反,水温低时时间相对加长。在水温在18—27°C的条件下,其胚胎发育时间为:受精后6小时,开始进人原胚早期;17小时30分,体节开始分化;30小时,尾芽出现;33小时,胚体扭动、心脏跳动;51小时,开始孵出;54小时,孵出结束。

(2)仔幼鱼发育乌鳢仔幼鱼发育可分为三个阶段:

(1)仔鱼前期:卵黄囊未吸收完前为仔鱼前期。

刚孵出的仔鱼,全长3.8—4.3毫米。体色灰黑略带棕黄,身体遍布黑色素。身体前端呈显著膨大,后部细小,形似小蝌蚪。借油球的浮力,鱼体侧卧状,在鱼巢内成群地浮游着。

孵出后5小时,仔鱼全长4.小毫米,开始以尾部的摆动侧游于水面。

孵出后1天,全长5.5—6毫米时,鱼体仰卧状,但不时头向下冲,以尾部急剧摆动下沉6—8厘米,尔后又缓慢洄游于水面。

孵出后小5天,全长6.1—6.2毫米,胸鳍、口与鳃裂均已形成,由于卵黄囊内的油球转位,即从左侧转移至腹部,使鱼体仰E卜浮游水面。

孵出后2天,全长6.7—7.0毫米,腹部向下开始成正常位尾下颚及鳃盖形成尾仔鱼聚集潜藏在水面有水草处或长有水霉的死卵处,成为一团团浓黑的小群体,此时一般反而很少活动。有时用力振动胸鳍,在水面下浮游作小运动。

孵出天5—3天,全长小2毫米左右,身体很黑。此时因油球由腹部转移至两侧,鱼体已能腹面朝下成正卧状。胸鳍和尾部频繁摆动,运动力增强,能作短距离水平游动。仔鱼畏光,喜集群在阴暗处。有的成群聚集在水表草丛处,有的沿池壁附着在从表层直到水深约40厘米处,少数在底部集结成堆,个别仔鱼时而作一下无方向的近距离分散活动,后又聚集。

孵出后4—5天,仔鱼全长8.0—8.5毫米,身体全黑。鱼苗集群朝一定方向沿池边活动,一般喜在水面下10—20厘米处游动,时上时下。此时卵黄囊已基本消失,鱼苗开始摄食小型浮游动物。

孵出后第6天,全长9—10毫米,体色变浅,头部和身体背面出现黄色。卵黄囊完全被吸收,油球也逐渐吸收变小。仔鱼活动范围扩大,已经能主动游泳摄食小型浮游动物。

(2)仔鱼后期:卵黄囊吸收完毕后,即转人仔鱼后期。

孵出后7—9天,全长10—13毫米,生长出现明显的个体差异。多集群在池边浅水处。此时不仅能在水的中层停留,而且开始向池底索取饵料。此时仔鱼已能借助油球自如地上下游动,并将吻端露出水面呼吸空气。受到惊扰,反应敏捷,立即向四处散开身片刻又聚在一起。能摄食小型浮游动物身也时常躲在水草中休息。

孵出后11—12天,全长18—22毫米,鱼体背部变成绿黄色,胸鳍末端呈现黑色,腹鳍出现鳍条。已很少集群,常在池底摄食。仔鱼集群生活到这时基本结束,亲鱼也完成了护幼工作。

(3)幼鱼期:亲鱼护幼工作结束后进人幼鱼期。

孵出后天—天天,全长天—35毫米,鱼苗发育已进人幼鱼期。此时背鳍、胸鳍、臀靖均已出现鳍条,腹靖很、,头部和身体上半部粉红带黄色,背鳍、尾鳍及腹靖基部均为黄色。该期摄食强烈,生长迅速,个体大、差异显著。鱼体对外界剌激反应敏感。饵料以小型甲壳类及昆虫幼虫为主。

全长达40毫米以上时,幼鱼营单独生活,通常栖息在水底附近,呼吸空气时才露出水面,随即下沉。饵料以摄食小杂鱼为主。在食物缺乏时,同种同群相互捕食严重。所以在狭小区域内生活的幼鱼,弱肉强食,体长差异十分显著。

全长70毫米以上时,体形、习性已完全与成鱼相同,喜栖息于池沼中水草繁茂区。饵料以小杂鱼为主,也吃食小虾及其他小动物。

据观察,乌鳢在发育过程中无论仔鱼或幼鱼均有相互吞食的现象。仔鱼后期,在饵料缺乏时弱5毫米的仔鱼能吞食8—10毫米的同种仔鱼,因此在生存中,鱼苗数量逐渐减少。

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