第17章 你所不知道的爬行动物化石(1)

鲁钝吻鳄

该化石标本发现于山东临朐县尧山山旺盆地的鲁钝吻鳄近于完整的头骨及破碎的下颌的标本照片，现收藏于中国古动物博物馆。山旺标本为一较小的鳄类个体，头骨仅长105毫米。像钝吻鳄的其他种一样，头骨扁平，且相当宽，吻端浑圆，头骨顶面观为舌状。其上的一对眼孔十分宽大。上颞凹占据了颅平台相当大的部分，呈长椭圆形，其长宽之比为5∶3。

头骨表面的颅刻纹十分发达。在颅平台上它们为密集的、大而深的凹坑；在鼻骨上，这些凹坑纵向拉长，其后部的较浅；在前颌骨和上颌骨上它们为较小的麻点状，形态和分布都很不规则。

头骨的一个很重要的特征是它的吻部短而宽，几个比例数字可以很清楚地说明这点：它的吻长50毫米，只占整个头长的476%；而吻基部宽55毫米，为吻长的11倍。这种情况在钝吻鳄中，即使在它们的幼年个体中，也是极为罕见的。

前颌骨环围着宽大的外鼻骨，和钝吻鳄的大多数成员一样，前颌骨后突伸入两外鼻孔间，与鼻骨的前突相接，形成完整的鼻中隔。前颌骨自吻的外缘向外鼻孔方向舒缓地上升，但除最后部外，在外鼻孔的周围并未形成环形的嵴。

上颌骨宽大，与鼻骨的接缝短，它与前额骨成对角接触。左上颌骨后部略有破损，右上颌骨完整。顶端可见上颌骨的边缘，在与前颌骨的接触处及它的后部，略有收缩。在侧视面上，上颌骨边缘的波状弯曲不明显。

鼻骨短宽，它的顶面两侧缘稍高，向中线方向倾斜。前额骨小于泪骨。它的后外侧缘略高于眼眶的前缘。

顶骨在间颞部的最小宽度大于上颞凹的横径。颧骨自前端与上颌骨的接触处向后、略向外侧延伸，形成眼眶的外缘。虽然这一头骨极端扁平，但由于颧骨的位置低于额骨，使眼眶面向斜上方。

山旺标本的各项特征无可疑议地表明它是钝吻属的一个成员，在此重点讨论它与钝吻鳄其他种的关系。

钝吻鳄的不同种个头大小有很大差异，现生种美国的密西西比鳄体长可达6米，而扬子鳄仅为2米左右。头长105毫米，体长600毫米左右的山旺标本应代表一个较小的个体。它的头长81毫米，体长580～650毫米，这件标本似乎代表着一个尚未达到性成熟的较大的幼年个体。它头骨上的一些特征，如上颌边缘波曲不发育、吻部短小等也证明了这点。

山旺标本与扬子鳄的幼年个体比较，二者之间确实存在着许多相似之处。如它们的头骨都宽而短，颅区长度都大于面区长度；上颌骨边缘波曲不明显；颅平台的前部宽度与后部宽度相等；前方下颌齿的尖端向外倾斜，当下颌关闭时与前颌齿成犬牙交错的对合；眼眶宽大，其长度都为颅长的29%左右；它们的上颞凹大小和形状十分相似。

该标本在以下几个方面与扬子鳄的幼体明显不同：它的吻部比扬子鳄的吻部更为短宽，极为罕见的是它吻基部的宽度大于吻的长度。鳄类在个体发育的过程中吻区的增长速度大于颅区的增长速度，而吻区长度的增长远大于吻区宽度的增长。头长81毫米的扬子鳄吻区长度与基部宽度相等，如果以它为标准推论，在与山旺标本大小相同的扬子鳄中吻区长度应大于基部长度。

在扬子鳄中上颌骨与前额骨的接触阻隔了泪骨与鼻骨；而在山旺标本中这两对骨片都成对角相接。

鳄类头骨顶面的颅刻纹饰及由此刻纹所组成的嵴、结节和隆凸在幼体十分微弱，个体越大，这些结构越发达，颅表面也越粗糙。一般来说，山旺标本大于头长8l毫米的扬子鳄，它的头骨顶面的颅刻纹饰及派生构造应较后者发育，而现在情况并不完全如此。在头长8l毫米的扬子鳄中，虽然它吻正中嵴的后端尚未形成，但颅正中嵴和眶前嵴系统均已发育得很好；而在山旺标本中，虽然颅刻清晰，但颅正中嵴和眶前嵴系统都没有形成。

从以上的比较可以看出，山旺标本以一些特征区别于已知的钝吻鳄的种。虽然作为一个未成年个体，随着年龄的增长有些特征会随之变化，如由于吻区长度的增长大于顶骨和吻宽度的增长，在这一种动物的成体中吻长会大于颅区和吻基部宽，但与扬子鳄幼体之间的差异表明山旺标本无疑可以代表钝吻鳄中的一个独立的种，种名取自化石产地山东省的简称“鲁”。

钝吻鳄的两个现生种分别生活于北美和中国。在北美已有6个化石种被发现，它们自渐新世开始直到现在。虽然这些资料还不足以准确而详细地反映出钝吻鳄在美洲发展的历史，但人们可以大致推测出它们的进化趋向。由于多方面原因，迄今为止，在中国还只有很少的钝吻鳄化石被发现和报道。它们包括产于南京浦镇中新世的钝吻鳄未定种钝吻鳄和安徽和县更新世中期的中国扬子鳄。这两个地点都只有个别的牙齿被发现，与山旺标本很难对比。在这种情况下，保存较为完好的山旺标本的发现无疑应具有较为重要的意义。

以前的研究者们认为在北美的钝吻鳄中Athomson与亚洲的形态相似，关系最为密切。他们假设在中新世时钝吻鳄向亚洲传播，在北美中新世的与中国现代Asinensis之间一定有一个尚未被发现的联系环节。现在山旺标本的发现似乎并没有完全证实这点。作为钝吻鳄的成员，山旺标本之间有很相似之处，但也有一些差异，如眶前嵴的缺失、泪骨与鼻骨的接触，这又妨碍它架起与之间的桥梁。目前的资料似乎暗示和沟通了北美与亚洲钝吻鳄的联系。

莱阳谭氏龙

谭氏龙是一种头颅扁平的鸭嘴龙类，总计有三个种：中国谭氏龙、金刚口谭氏龙与莱阳谭氏龙。这些是中型的鸭嘴龙类，体长是4～5米。典型的一件标本现存放在瑞典的Appsala大学。那是谭氏在1923年4月，于莱阳县将军顶村西南的王氏组红色黏土地层中采集到的。属于Wiman命名，为纪念谭氏（HCTan）在山东调查地质与发掘恐龙方面的卓越贡献而来的。这件恐龙化石标本产自山东莱阳金刚口的西沟，它属鸟脚亚目、鸭嘴龙科、谭氏龙属地质年代为中生代白垩纪晚期（距今6500万年左右）。它是一种体型较大的恐龙，就体型而言，它比同时期的诸城巨型山东龙要小，比同产地青岛棘鼻龙要大。以树叶和草为食，是植食性爬行动物。

莱阳谭氏龙的荐部脊椎由9个脊椎组成。由第6至第9个脊椎的腹面有较深的直沟穿过由前后两个脊椎所并成的横棱。荐部脊椎的神经棘较高而呈薄片状。横突几乎呈水平状，最后两个极大。髋弧比棘鼻青岛龙、金刚口谭氏龙要粗壮得多。肠骨突较小，肠骨后突较长于棘鼻青岛龙和中国谭氏龙，与金刚口谭氏龙相近。

标本的整个荐部脊椎都愈合而成为一体了。荐部脊椎由9个脊椎骨合成，保存相当完整，是国内已发现的鸭嘴龙类中最为完整的一个荐部脊椎。从椎体到横突以及全部神经棘等都保存很完整。从左侧面看，第1～9脊椎骨的横突保存完好。第1~3横突有些向前倾斜，第2与第3个已互相接触，最后面的两个横突特别大，特别是第8个横突，若与前面的1～4个横突相比，几乎大一倍。从右侧面看，第1～9脊椎骨的横突均保存完整，没有向前倾斜的现象。整个荐部脊椎左右两侧的髋弧也都保存得相当完好。髋弧不如美国自然博物馆的肯吐龙的髋弧。

棘鼻青岛龙

棘鼻青岛龙则是我国发现的最著名的有顶饰的鸭嘴龙化石，也是我国首次发现的完整的恐龙化石。由于它是在青岛附近的莱阳市金刚口村西沟发现的，头上又有棘鼻状的顶饰，所以得名。棘鼻青岛龙化石所处的地层的时代为白垩纪晚期。它的身长为662米，身高49米，坐骨末端呈足状扩大，肠骨上部隆起，在荐椎腹侧中间有明显的直棱，后面成沟状，顶饰实际上是在相当靠后的鼻骨上长着的一条带棱的棒状棘，很像独角兽的角，从两眼之间直直地向前伸出，估计它活着时体重为6至7吨左右，但脑子很小，仅有200至300克重。

棘鼻青岛龙外貌与“标准”鸭嘴龙似无多大区别，只是头顶上多了一只细长的角，样子就像独角兽一样。有人说这只角应向前倾斜，也有人说应向后倾斜，还有人说根本就不存在这只角。至于对这只角的作用，更是众说纷纭，它既不像武器，也不像其他冠顶鸭嘴龙那样能扩大它自己的叫声，就是一种装饰品。

棘鼻青岛龙这具举世闻名的鸭嘴龙是根据了几近完整的骨架，总长约66米，而命名的。它最特别处在于头颅前方有一个长而中空的管棘垂直矗立。这个长棘除了一些推断的功能（如中央神经系统冷却功能）而外，可能是用来抵抗侵略的装备。然而Taquet曾经指出这个管棘或许是一个移位了的（或者复原过程错误摆置的）鼻骨，被误放在头骨的前方垂直立起的位置。若果真如此，那么青岛龙可能就属于一只扁平头颅的鸭嘴龙类了。棘鼻青岛龙是鸟脚类恐龙中鸭嘴龙科、青岛龙属的一个种，植食性，体长约7米，生活在中生代的白垩纪晚期。棘鼻青岛龙的化石标本非常完整，发现于中国的山东省莱阳。

蛇化石

蛇是一种让人们感到恐惧的动物。在圣经中，蛇是引诱亚当、夏娃的魔鬼。在现实生活中，蛇广泛分布于世界各地。在中国的成语中有“杯弓蛇影”“蛇鼠一窝”“笔走龙蛇”等词，可见蛇和人类的密切关系。那么蛇类是什么动物进化而来的呢？

2006年2月20日，澳大利亚科学家通过对3000万年前的巨蛇骨化石的研究发现，这种蛇是由蜥蜴演变而来的，这一重大发现，对爬行类动物研究有着极为重要的意义。

爬行类动物最早的祖先有可能是蜥蜴。然而作为蜥蜴的子孙后代的蛇家族，却以蜥蜴为主要食物。

另外，科研工作者在澳大利亚布里斯班亚艾萨山周围也发现了保存完整的蛇骨化石，其长度约为18英尺（549米）。对此，著名的《自然》杂志也对它的特征作了较为详细的描述。科学家经过研究，称其为“天蛇”。这一名词来源于澳大利亚土著，在一些古代神话传说中，土著人将发生的洪水等各种自然灾害认为是“天蛇”在作怪。

由于蛇骨较大、易碎，难以完整地保存下来，所以在过去很长的一段时间内，科学家们一直为蛇的起源问题而困扰，杰克·盖隆是澳大利亚昆士兰州大学的古生物学家，他认为这一完好蛇骨的发现可以为科学家研究蛇由蜥蜴进化而来，及其进化发展过程提供有力的依据。事实上，蛇家族早在冈瓦纳大陆时期的古地中海（现为各自独立的澳洲、南极洲、非洲以及南美洲）就存在了，到今天已经有数千万年了。

不仅如此，盖隆他们曾经还发现了受到严重破坏而变形的巨大的蛇骨化石，据估算，这一蛇骨出现时间可能要比“天蛇”早。据科学家介绍，蛇在远古时期，有着相对坚固但不灵活的咽喉，这与现代蛇（其咽喉部结构较为松散，并且能够张大嘴吞下比它们身体大几倍的动物）是不同的。当盖隆有了这一重大发现之后，美国古生物学家彼得·罗伯芮对此表示非常赞同，认为其发现意义重大，可以更好地联结当今已知的蜥蜴和很久以前灭绝的一类蛇家族。此化石的发现还可以帮助人们进一步了解现代蛇的演变发展史，这是由于其骨骼结构与蜥蜴有许多相似的地方。

据科学家从这类蛇的骨骼结构上可以看出它们是如何从蜥蜴进化而来的。此外，科学家们还在一片陆地沉积物中找到了如此珍稀的蛇化石，而这片地区与动物曾经居住的陆地非常接近。为此，有一位巴西的爬行动物学家曾介绍说，该物种蛇是第一类带有骶骨的蛇类，与现在相距大约9000万年。这种化石的出现，使得早期蛇类进化信息不再空白，对于研究蛇类的进化及演变有着极其重大的意义。而且在今天，它已经成为推翻“蛇类起源海洋生物”这一假说的有力证据。

红土崖小肿头龙

标本采自山东莱阳城南红土崖。地质时代为中生代白垩纪晚期（距今约6500万年）。这种恐龙属肿头龙亚目、平顶龙科、小肿头龙属。一个小的肿头龙，身长50～60厘米。头上的顶鳞骨肿厚，但比较平，不拱起，上颞孔不封闭。头上无明显的隆起栉饰。下颌骨较高，牙齿纤细，单排排列，牙齿的外侧有中嵴，前后侧有对称的小齿。荐部体双平型，有6个愈合的荐椎，第2个荐椎椎体膨大，横突与荐肋愈合，变得粗壮。荐部上有荐背肋。标本为一块破残的顶骨，鳞骨和方骨保存不全。下颌骨仅保存了一块右齿骨。一串尾椎，部分腰带和后肢。顶骨残破，仅保存了后端，厚约12厘米。顶骨的后缘有一突出的詹形嵴。鳞骨和右方骨受压错位被挤向后方。方骨的形状与一般鸟脚类的方骨相似。有保存一个完整的枕髁，枕髁呈四边形，其关节面没有任何角度。

下颌仅有一段右齿骨，齿骨高而薄，外侧有小的滋养孔。齿骨上具有9个齿孔，其中有7个牙齿保存完整。牙齿纤细，单列，排列较紧密。牙根扁圆，牙冠边缘上有小齿，中间有一嵴，小齿在其两侧近于对称。齿冠内外侧均有齿质。牙齿在形态上相似于皖南龙的牙齿。

脊柱仅从荐部开始保存。荐椎体双平型，六个荐椎愈合，组成了荐带。荐椎的神经棘相连成板状。在第1和第2个荐椎间，荐肋与其愈合，椎体膨大，第4～6荐椎的腹侧有一纵沟存在。在荐带之上有加强的荐背肋。保存的尾前椎椎体双凹型，神经棘板状弓低，横突发达向外伸出。其特征与蒙古的肿头龙相似。

左股骨保存完整，全长124厘米。股骨前后弯曲，股骨头向上升起成一关节突。没有明显的颈部。小转节不发育，在其前缘成一扁嵴与股骨的前缘弯曲的弧度一致。第四转节发育为嵴状，位置较高。远端两髁不发育。

唯一保存的左肠骨部分已破碎，仅能从印模上给予复原。肠骨低，前突瘦长，在形态上相似于肿头龙科和平头龙科的一些特征。