伊萨尔森林①是我最喜欢的观察地点,离阿维尼翁不远,位于罗讷河的右岸,与杜朗斯的河口相对。千万不要曲解这个词的意思,很多人听到森林这个词会想到那铺着一层青苔地毯的土壤,或者想到长满密密麻麻的百年树龄的乔木林,阳光透过树叶的缝隙投下斑驳的阴影。
然而,在炎热的夏季平原上,油橄榄树稀稀落落的,上面传来了蝉的聒噪声,那树影斑驳、凉气宜人的隐蔽所是找不到的。生长在伊萨尔森林里的,只有那一人高的绿色矮橡树,树木零零落落地分布着,树荫根本不足以抵挡酷暑的热气。在七八月份的三伏天里,我连续几个下午坐在矮林中的最佳观察点上,只能撑起一把大伞遮阳,然而就是这把大伞,竟然在我后来的观察中帮了我的大忙,我会在合适的时候讲起这件事的。假如我在长途跋涉中忘记带上这把累赘,那么我能抵御太阳的唯一方法就是躺在某个沙丘的后面,而当太阳穴被太阳晒得青筋爆出时,我只得把头插进兔子洞里。在伊萨尔森林,我就是用这些办法乘凉的。
地面几乎是不毛之地,连木质的植物丛也没有,覆盖在地表的是流动性很大的干 燥的细沙, 在长有绿色橡树 树 根或 树 桩的地方,在风力的作用下,细沙堆成了一个个小沙丘。因为细沙十分易于流动,稍微有个下陷就会 坍塌下来,所以沙的表面总是能自动恢复得匀称完整, 沙丘的斜面也 总是很平整。 如果 把手 指 插进沙里再 拔出来,会立刻有细沙塌落下来,填平凹处,而沙面则又恢复到了原来的样子,一点也没有凌乱的痕迹。但是在一定的深度上,如果最近一次的雨水刚下过不久,细沙还比较潮湿,就会粘连在一起,具有一定的稠度,可以在这个时候挖个小洞,洞壁和洞顶也不会塌陷。这里艳阳高照,阳光炽热,膜翅目昆虫的耙子一耙,沙坡就自然而然地塌下来,丰富的野味可当做幼虫的食物,这里人迹罕至,没人能破坏这里的宁静。在这块专属泥蜂的乐园里,真是万事完备。让我们看看这种动作敏捷的昆虫的杰作吧。
如果读者也 愿意陪我一起 坐在伞下,或者像我一样钻进兔子洞里,那么他就会看到这样一幅 7 月末的场面 :一只泥蜂不知从哪里突然冒了出来,它不进行任何巡查就随随便便地停在某个地方,在我看来,它所停的位置跟沙地的其他地方没有任何不同。它的前腿长着一排排十分有力的纤毛,像扫把、像毛刷,又像钉耙似的,挖着它的地下住所。它用它靠后的四只脚支撑身体,最后两只脚稍稍叉开 ;前脚交替耙着或清扫着流动的沙土。它跗节的绞盘上就算长着弹簧,动作大概也不会比现在更精准而迅捷了。沙土从肚子下部抛到了身后,穿过后腿的拱孔,源源不断地喷射出来,像涓涓的溪流一样,在空中划出一道抛物线,落到了 2 米开外的地方。连续 5 ~10分 钟的时间里, 它一刻不停地抛 射着沙土, 落下的沙土十分密集,这充分表明它的动作十分迅速敏捷。我不知道还有哪类昆虫的动作能像它一样灵活,而这种灵活一点也不妨碍它将动作做得轻盈优 雅又收放自如。它一会儿在这边进进退退,一会儿又到那边进进退退,抛出的沙柱从未中断过。
它挖掘的地方土质比较松软。随着膜翅目昆虫的挖掘,周围的沙土不断地塌落下来把洞填满。塌落的沙中夹杂着碎木屑、烂叶根以及稍微大一些的石粒。泥蜂用大颚咬着这些大沙粒,倒退着把它们扔到稍远的地方去 ;然后再回来把洞清扫干净,但是它每次都是轻轻一扫而过,并不会扫得很深,可能它根本不打算深入到地下去吧。它为什么只是单个在地面上劳作呢?如果只粗略地看上一眼就想知道答案,那是不可能的,但是我与这些可爱的膜翅目昆虫共度了几天的光景,在我把观察到的零散的材料综合起来之后,我觉得我仿佛知道了它这样劳作的原因。
这种膜翅目昆虫的窝肯定在地下几法寸深的地方 ;那建造在既新 鲜又牢固的沙土中的小窝里, 有一个卵, 可能 还有一只幼虫, 泥蜂母亲每天用蝇喂养它。蝇是泥蜂幼虫的唯一食物。所以泥蜂母亲应该可以随 时用脚抱着幼儿的粮食飞 进窝里, 就像 猛禽 抓着麋鹿、野猪这些美味后,随时钻进巢穴里喂养它的幼禽一样。但是如果猛禽的洞穴建造在某个难以进入的凸出的岩石上,那么它要返回时的唯一困难就是捕获的猎物太重或者不利于搬运 ;可是,泥蜂每次要进窝里都必须像矿工那样进行艰苦的挖掘,重新开辟巷道。因为随着它的进入, 沙土 就会 坍塌下来, 巷道无疑就自动堵塞了。 在这个地下住所里,幼虫居住的那个阔绰的蜂房的洞壁是唯一不会塌陷的,这蜂房所建造的地点,就是它在进食了半个月的美味后所排泄出的废物中。 泥蜂 母 亲要想到巷道 尽头 处的房间里, 或 者外出去打猎,必须经过狭窄的前厅,所以,前厅每次都会塌陷下来 ;至少得挖开干沙里的巷道,那部分已经因为一次次的进进出出而变得更加松软了。正是因为这些原因,膜翅目昆虫每 次 进洞或出洞 时,都 要在堆落的沙土中为自己挖一条通道。
相对来说,从洞里出来是比较容易的,哪怕是第一次破沙土而出也不难。刚开始的时候,沙子虽然有点儿坚硬,但是昆虫也能活动自如,它在将它掩埋的遮蔽物下是安全的,它可以从容不迫地运用它的跗节和大颚。可是,从 外面进到洞里 就完全不同了。泥蜂用前脚抱着猎物,猎物紧贴着它的肚皮,这使得它活动起来十分不便,也无法自如地使用它的工具 ; 更糟糕的是,那些卑鄙无耻的、堪称是真正的盗贼的寄生虫,就潜藏在洞的四周,它们窥伺着泥蜂母亲,等它辛辛苦苦地带着猎物返回,并且眼看就要消失在巷道里的时候,突然飞过来把卵产到猎物身上。一旦强盗的阴谋得逞了,泥蜂的幼虫所有的子女就会因为这些贪婪的共栖者而饿死。泥蜂似乎意识到了这个危险, 所以它为了顺利地 迅 速 返回窝里, 而采 取了一些防御措施。堵塞在洞口的沙土,只要用头一顶,再用前脚快速一扫,就可以扒开。所以,泥蜂对留在住所四周的材 料做了细致的筛选。当泥蜂母亲闲暇,而且温度适宜,幼虫也有足够的食物无需它照料时,它就耙耙门前的土 ;因为它进入家门时危险重重,所以必须提前把一切可能阻挡进洞通道的碎木屑、大沙粒、烂树叶都统统剔除出去。
我们刚才看到它勤勤恳恳忙碌着的工作,就是在进行这样的筛选。
为了便于它进入地洞,它把前厅的材 料都彻底检查了一遍,把一切妨碍走路的东西都剔出去,清除掉。昆虫的动作如此灵敏,工作起来如此快乐,它不正是用自己这种独特的方式表达着做母亲的幸福感、表达着它能照顾好这个存放着虫卵的家的自豪感吗?
因为这种膜翅目昆虫只注重保护家的外部,而不准备进到大厅里去,加上洞里的一切都井井有条,所以它没什么可着急的了。我们苦苦地等待着,却毫无收获,这时候的昆虫大概没什么可告诉我们的了。
那么,我们来参观一下它的地洞吧。在泥蜂经常停留的地方,我们用刀慢慢地刮着沙丘, 很快就 发现洞口处的前厅被堵塞了, 不过 从被搅乱的沙土的特殊形状上,还是能够辨认出这里有一段通道的。这个过道有手指那么粗,顺应着沙土的性质和地势的起伏情况,而呈现出或 直或弯,或长或 短的形状,总共有 2 ~ 3 分 米长,通向这个凉爽的沙中的唯一一所房间。房间四周的墙壁上,没有涂抹沙浆来防止坍塌,也没有用泥浆来使粗糙的表面变得光滑。只要保证屋顶在幼虫的整个成长期内不会 坍塌就可以了;当幼虫进入那个类似保险的坚硬的茧里以后,墙壁是否坍塌就无关紧要了。我们一会儿会看到它造茧的过程。蜂房的工程十分粗糙简陋,整个工程只不过是粗略地挖一挖而已,没有固定的形状,天花板也压得很低,整个空间也才勉强能容下两三个核桃。
隐蔽所里只存放着一只猎物,个头儿很小,根本无法满足贪吃的幼虫的胃口。这个猎物就是叉叶绿蝇,它全身金绿,专门吃腐烂的肉。
这种双翅目昆虫的食物,纹丝不动地躺在那儿,它是真正死亡了吗?还是仅仅被麻醉了?这个问题在后面就会知道,我们眼前的这个猎物,在它的肋部有一个稍稍有些弯曲的圆柱形白色虫卵,长约 2 毫米。这就是泥蜂的卵。通过泥蜂母亲的行为方式,我们可以预料它的住所里没有什么要紧事,事实也确实如此。它与它产下虫卵,已经按照一定的比例,为将在 24 小时后诞生的虚弱的幼虫配备好了食物。在很长一段时间内,泥蜂母亲都不会再回到窝里,它只是守护在周围,另外也有可能会另挖一个洞,继续产卵,它产下一个又一个卵,每个卵都单独占据了一个蜂房。
带喙的泥蜂最初的食物只是一只小小的猎物,然而并不是只有它具备这样的特点,其他的各类泥蜂也都如此。我们随意打开一个刚刚产卵不久的泥蜂的窝,都会看到卵紧紧地粘在一只双翅目昆虫的肋部,就一只就足够了。不仅如此,这些初生婴儿的猎物个个都十分矮小,可能这是泥蜂母亲专门为它的幼虫挑选的,因为这些小猎物通常比较鲜嫩,更适合虚弱的幼虫食用吧。但是,泥蜂母亲这样选择也可能是出于另一个目的,那就是要新鲜的食物。关于这个问题,我们将在后面进行考察。上桌的第一道菜大多都不丰盛,而且菜的种类还会因地洞附近是否有其他种类的猎物而发生变化。有时是叉叶绿绳,有时是厩蜇蝇或者某种尾蛆蝇,有时是披着黑毛绒衣服的柔弱的蜂虻 ;其中尤以肚子细长的斐洛福尼蝇最常见。
对于贪吃的幼虫来说,只有一只双翅目昆虫为食,确实太少了。不过,我们从这个具有普遍性的事实中,已经能够看出泥蜂最独特的特性了。在每一个蜂房里,膜翅目昆虫都会为幼虫储存维持生计所需的食物,其数目完全可以满足幼虫在整个乳化期内的需要。所以,它把卵产在一只猎物身上以后,就把住所封闭起来,从此以后再也不回来了。
慢慢地,幼虫孵化出来了,默默地长大,它一眼就看到面前那份专门为它准备的食物。可是这个规律却不适合于泥蜂。蜂房在一开始就只有一只野味,自始至终都只有一只,体积很小,卵就产在猎物身上。产完卵以后,母亲就离开地洞了,而地洞会自动封闭,不过在泥蜂母亲离开之前,它会仔仔细细地把洞外的地面耙平整,以使任何人都看不出地下有个洞穴。
两三天过去了;新生的小幼虫吃着母亲事先为它准备的优质食物。
在此期间,泥蜂母亲就守候在洞穴附近,它一会儿在瘦姬蜂流淌出汁液的头上舔一舔,一会儿在炎热的沙土上躺一会儿,毫无疑问,它保护着住所,担任起了住所警卫员的工作。有时,它会挑起洞口的沙子,然后飞得杳无踪影。或者它是忙着赶去另外一个地方挖掘蜂房,并以同样的方式为幼虫储备粮食吧。但是从它为幼虫准备的食物上可以看出,它无论飞走多久,都不曾忘记过它的小幼虫,因为它捕获的猎物都是精心筛选的。母亲的本能让它清楚地知道婴儿的口粮会在什么时候吃完,什么时候需要添置新食物,于是它就会在那个时候准时地回到窝里。它能一下子就找到没有任何痕迹的洞口。这真是太令人钦佩了!
这一次,它抱着一个稍微大一些的猎物来到地下了。可是刚把猎物放下,就又离开了,到洞外等候着为幼虫供应第三次食物。幼虫狼吞虎咽地吃着,以至于第三次供应食物的时间很快就到来了。于是,泥蜂母亲又一次带着新食物来到了洞里。
幼虫的发育期大约有两周的时间,在这段时间内,它的食物都会在它需要的时候准时送到,幼虫长得越大,母亲送食物的时间间隔越短。半个月后,为了满足这个贪吃者的食欲,母亲就要忙个手忙脚乱了,而幼虫在蜕下去的爪和腹部角质的环节等残骸中,蠢笨地拖动着它的肚子。母亲不停地把猎物运回来,然后再不停地出去捕猎新的猎物。
总之,泥蜂给幼虫的食物不是事先积存下来的,而是每天出去捕猎,再回来饲养它的幼虫的,就像鸟一样,母鸟喂养雏鸟的食物就是一口一口带回来的。有很多证据都证明,对于这些为幼虫捕捉猎物的膜翅目昆虫来说,这种饲养方法是很不同寻常的。我在前面说过,泥蜂把卵产在蜂房里,蜂房里只有一只小小的双翅目昆虫,并且从来都只有一只,绝无例外。要证实这一点并不难,不必等待什么特殊时机,下面就是一个有力的证据。
膜翅目昆虫会为幼虫事先准备好食物,现在就让我们来看看它们的窝吧。如果我们在昆虫拖着猎物进入地洞的时候前来观察,就会发现蜂房里有很多猎物。它们已经开始储备食物了,但这个时候它们连卵还没产下呢更不会有幼虫了,因为它只有把食物准备妥当以后,才会产卵。卵产下以后,它就把蜂房封存起来,并且不再回来了。因此,只有当幼虫的洞穴不再需要母亲巡逻时,我们才有可能在堆积着的食物旁边找到幼虫。相反,假如我们在一只泥蜂带着猎物回到洞穴的时候,去查看它的住所,就会发现洞穴里有一堆食物残渣,一只或大或小的幼虫就躺在这些残渣中间。所以,泥蜂母亲现在带来的这份粮食是为了让幼虫把它的盛宴继续下去,这顿盛宴已经持续很久了,母亲还会不断提供新的猎物,让盛宴进行下去。如果我们在幼虫发育的最后阶段进行观察(我常常能够如愿以偿),就会在一大堆食物残渣上看到一只心宽体胖、又肥又壮的幼虫,直到这时,它的母亲也还会为它带来新鲜食物。母亲不断地为幼虫供应食物,直到幼虫胖得浑身滚圆,体内溢满了葡萄酒似的肉粥,躺在吃剩的猎物的残翅断爪上拒绝进食时,它才会彻底离开蜂房。
母亲每次捕猎回来都只带一只双翅目昆虫进到洞里。根据幼虫发育结束后留在蜂房里的食物残屑数量,也许能知道泥蜂母亲一共为幼虫提供了多少只猎物,进而知道这只膜翅目昆虫自产卵以来一共回到窝里多少次。但不幸的是,残留下的这些残羹剩饭已经在幼虫饥饿的时候给反复咀嚼了,大部分都已经无法辨认了。不过如果我们这时打开一个尚在发育中的幼虫的蜂房,就可以清点出食物的数量 ;因为这些猎物有的还十分完整或近乎完整,更常见的情况是,食物被咬成了一段一段的, 但保存完好, 完全可以辨认出来。 用这种方法统计出来的数字虽然不是十分精准,但也大得令人震惊。泥蜂母亲要怎样四处奔劳, 才能为幼虫提 供这么多的食物 啊!下 面就是我观察到的一份清单。
9 月末,朱尔泥蜂的幼虫有成虫的 1/3 大了,我在这只幼虫的身边发现了下面这些食物 :6 只弥寄蝇,其中 2 只是完好无损的,剩下 4 只仅剩残肢断臂;4 只彩色蚜蝇,其中 2 只是完好的,另外 2 只已经残破;3 只黑服弥寄蝇,全都是完整的,其中有 1 只是母亲刚刚运回来的,我正是通过它的这次送食才找到地洞的 ;2 只粉蝇,1 只完整,1 只被啃咬过 ;1 只蜂虻,被压得粉身碎骨 ;2 只带弥寄蝇,已沦为碎片 ;此外,还有 2 只花粉蝇,也已被压碎成片。一共有 20 只猎物。这张菜单确实够丰富的 ;可是此时的幼虫还不足成虫的 1/3 大,由此推断,在幼虫的整个发育期,它所进食的昆虫可能会达到 60 只之多。
要对这个庞大的数字进行核实十分容易 :我可以代替泥蜂母亲,为它的幼虫送去母性的关爱,给它提供食物,让它吃得酒足饭饱。我把蜂房转移到了一个铺着一层细沙的纸盒里,并把幼虫放到这张沙土床上。幼虫的表皮十分稚嫩,我搬动它的时候必须格外小心。我把它母亲事先为它备好的食物全部搬过来,放在幼虫周围,连一点儿碎渣都没漏掉。最后我用双手捧着纸盒,小心翼翼地往家里走去,在长达几公里的路途中,我尽量避免任何震荡,以免把蜂房弄乱,进而伤害我的幼虫。假如有人看到我疲倦地走在尼姆的公路上,小心翼翼地捧着我此番长途跋涉的唯一成果—一只肚子里塞满了苍蝇的肮脏的小虫,肯定会取笑我,认为我不正常。
我顺利地到家了,幼虫像什么事也没发生一样,继续静静地吃着它的双翅目昆虫。饲养到了第三天时,窝里的食物吃光了,幼虫把它那张尖嘴伸进猎物的残骸里搜寻着,可是没找到一丁点儿合胃口的东西 ;唯一抓住的那块东西十分坚硬,是角质的细片,于是,它气急败坏地扔掉了。现在,该由我为它提供食物了。我要提供给囚徒的食物就是可以信手拈来的双翅目昆虫。我把这些虫子用手指捏死,但没有捏碎。
第一份粮食是 3 只尾蛆蝇和 1 只麻蝇。24 小时,它们全部吃光了。第二天,我给它们提供了 2 只尾蛆蝇和 4 只苍蝇,这足够它当天食用了,但没有剩余。
我继续像这样每天给幼虫更丰盛些的食物。到了第九天,幼虫拒绝吃任何东西开始结茧了。这八天盛宴吃的食物有 62 只虫,主要是尾蛆蝇和苍蝇,再加上原先在蜂房里找到的 20 只完整或残缺的猎物,总共为 82 只。
我在喂养幼虫的时候,大概不像它们的母亲那样注意卫生,分配食物时也不如它们的母亲更注重节制、审慎和节约 ;我把幼虫每天所需的食物一次性给出,完全由它们自由支配,这可能太浪费了。我必须承认,在某些情况下,在由它们的母亲所照看的蜂房里,是不会发生这种事的。我的笔记如实地记载了下面的事实 :在杜朗斯河冲积层的沙土中,我打开一个窝,大眼泥蜂刚带着一只麻蝇进去。在窝的尽头处,我找到了一只幼虫以及许多的昆虫残屑和几只完整的双翅目昆虫,这其中也包括我亲眼看见泥蜂带进去的那一只。不过应该注意,占据这些猎物一半数量的麻蝇放在了蜂房的尽头,靠近幼虫的嘴边 ;而另外一半猎物还放在过道里,也就是蜂房的入口处,这样就不会被发育不完全的幼虫吃掉。因此,我认为当幼虫母亲捕猎的收获十分丰富时,就会把一些猎物暂时放在蜂房的门口,把那里当做一个临时仓库,当阴天下雨它无法正常工作时,就到那里取来一只。
它分配食物时十分节约,避免了无端的浪费,可我却做不到这一点,也许我让幼虫吃得过于丰盛了。于是,我将捕猎数目减少到 60 只,并且只有中等个子的昆虫,比如苍蝇、麻蝇。如果昆虫的体积不是特别大的话,这大概就是幼虫母亲给幼虫提供的双翅目昆虫的数目。这个地区的所有泥蜂都是这样,只有铁爪泥蜂和带齿泥蜂例外,这两种泥蜂特别喜欢吃虻,数量从 1 只到 12 只不等,具体由双翅目昆虫的体积大小而定,因为各种虻的体积差别很悬殊。
下面分别描述一下我此次在六种泥蜂窝里所观察到的双翅目昆虫的情况,以结束对食物性质的介绍。
1.橄榄树泥蜂。这种泥蜂我只在卡瓦伊翁见过一次,它的食物是叉叶绿蝇。以下五种泥蜂在阿维尼翁都十分常见。
2.大眼泥蜂。它通常把卵产在双翅目昆虫的身上,它为幼虫捕猎的食物有厩蜇蝇、红粉蝇、蚜蝇、圆形丽蝇、弥寄蝇、麻蝇、家蝇。
其中尤以厩蜇蝇最常见,我曾在一个窝里就发现了五六十只。
3.跗节泥蜂。这种泥蜂也把卵产在双翅目昆虫身上,也捕猎卵蜂虻、蜂虻、厄奈斯尾蛆蝇、墓地尾蛆蝇、拟蜂蝇、蚜蝇。其中,蜂虻和卵蜂虻是最受它喜爱的食物。
4.朱尔泥蜂(9 月、10 月)。它的卵是产在粉蝇上的,主要以蚜蝇、红色弥寄蝇、中带弥寄蝇、黑服弥寄蝇、花粉蝇、红粉蝇、葡萄树蠹蛾、叉叶绿蝇、长足弥寄蝇、蜂虻为食。
5.铁爪泥蜂。这种泥蜂最爱吃虻,通常把卵产在蚜蝇、叉叶绿蝇身上,此后,它专门为幼虫捕捉各种肥硕的虻属的猎物。
6.带齿泥蜂。这种泥蜂也喜欢捕捉虻。我从未见它吃过别的猎物,也不知道它还把卵产在虻之外的什么双翅目昆虫身上。
食物的多样化说明泥蜂并不是专门吃某种昆虫,在捕猎时遇到哪种双翅目昆虫它就捕捉来。但是,它好像也有稍微偏爱一些的食物,比如第一种泥蜂特别爱吃蜂虻,第二种最喜欢厩蜇蝇,第三种和第四种则比较喜欢虻。