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第9章 自然状况下的变异 (3)

总结上文我们可以得出这样的结论,在本质上“物种”与“变种”这个名词并没有区别,这样区别叫的目的是为了方便区分一群互相之间关系比较密切的个体,变种是一种区别较少而变化较多的类型。另外,为了与个体差异进行比较时更便利,我们选取了变种这个名词。

分布广且分散大的以及普通的物种变异最多

在理论的指导下,排列几本优秀的植物志中的一些变种,我想也许能从有最多变化的物种的关系和性质中获得一些有意思的结果。我要深深地对沃森先生表示感谢,因为他在这个问题上给了我很多的帮助和宝贵的忠告,他让我明白,这项工作并不如我想象中的那样简单,它充满着重重的困难,而且胡克博士在后来也对这个问题进行了强调。在将来的著作中,我会再一次说明各变异物种的比例数目表和这些难点。胡克博士认为我的论述是可以成立的,但是很有进行补充说明的必要,这是在他认真阅读了我的原稿,并检查了各类表格之后得出的结论。在这里要说得清楚、简单,而实际上整个问题非常复杂,同时还会涉及到今后要讨论的“生存斗争”、“性状的分歧”,以及其他一些问题。

得康多尔等人曾认为,通常在不同的物理条件下生长的广泛分布的植物会出现变种,主要由于它们的竞争对手是各类不同的生物(这一条件也是同样或更加重要,在后面的篇章我们会看到)。在任一限定的地区内,最普通、有最繁多的数目的物种以及在它们生存的区域内分布最广的物种(这和“普通”并不同,与分布广的意义也不同),最常发生有足够明显特征的变种,其记载价值是非常确定的(这在我的表中有明确的阐述)。所以,优势的物种,或者说是最繁盛的物种,它们分布的区域最广,而且在其生存的区域内,分散程度呈现最大化,因有着最多的个体数量,也最容易产生显著的变种,或者按照我们前面的说法,叫做初期的物种。

预料到这点应该不是很难的,因为变种想要在某种程度上变成永久,就必须经过与这个区域内的其他居住者的斗争。最适宜产生后代的是具有优势的物种,它们有着同地生物不能比拟的优点,而且会遗传给后代,即使这些后代的变异是十分细微的。这里提到的优势,通常在那些相互竞争的类型,尤其是同属的或同纲的生活习性极其相似的那些成员中,表现得比较明显。如果比较同一类群的成员,那么这种优势往往由个体的数目或者物种的普通性体现。如果某一种高等植物比同区域内、相同条件下生活的其他植物的分布更广,而且个体数目也更多,我们就说它是占有优势的。这种植物的优势并不会因为本地水里的水绵或一些寄生菌个体数目的不断增多或者分布的不断变广而减少。但在上述各点中的水绵与寄生菌如果比它们的同类优胜,那么在自己这一纲中它们便是具有优势的。

各地大属的物种与小属的物种相比变异更频繁

假如把任何植物志上记载的任一地方的植物分为相等的两群,一边放包含许多物种的大属的植物,另一边放小属的植物,会看到大属里含有较多的、普通的、极分散的物种或优势物种,这一点是毋庸置疑的。因为,在某种程度上,任一地域内有机的以及无机的条件对某个属有利,那么该地就会有该属的诸多物种生存。因而,比例数目较多的优势物种存在于含有许多物种的大属之中,这一点我们可以由上面的原因中推测出来。可是我十分奇怪的是,我的表中大属这一边的优势物种只稍稍占有多数,因为有诸多原因使这种结果模糊不清。我在这里只想谈一谈两个不明的原因。由于居住地区的性质的影响,通常淡水产的植物和喜盐的植物的分布很广,且极分散,这个就与该物种的属的大小毫无关系或关系不大。还有就是,通常是低级体制的植物比高级体制的植物有着更加广阔的分散地,而且也与属的大小没有关联。在“地理分布”这一章中,我们将探讨低级体质的植物分布广的原因。

我认为特性显著而且界限分明的变种即为物种,所以我得出各地大属的物种比小属的物种更易出现变种的结论;按照一般规律,在已形成众多近似物种(即同属的物种)的地区,将会有许多变种即初期的物种形成。我们有可能在许多生长大树的地方找到幼树。许多的物种是因变异而形成的,但只有在一个属中具备各种有利的条件时,才会出现变异。因而,我们还是期望这些条件会继续有利于变异。反之,假使我们认定各个物种是被分别创造出来的,那就没有办法解释含有多数物种的类群与含有少数物种的类群相比会产生较少的变种的原因。

为了证明这种推想是正确的,我排列了两个地区的鞘翅类昆虫与十二个地区的植物,分为差不多相等的两群,一边排大属的物种,另一边排小属的物种。经过事实的验证,大属一边的物种产生的变种比小属一边的更多。此外,在平均数上,无论是哪一种产生变种的大属的物种,永远比小属的物种产生的变种多。假使换成另外的分群方法,表中不列入只有一个到四个物种的最小属,得到的两种结果还是一样的。对于物种是永久而显著的变种这个观点来说,这些事实的意义是鲜明的。

由于在制造物种的工厂曾经活动的地方,或者说在曾经形成同属的许多物种的地方,我们仍然还能见到这些工厂在活动,特别是对于制造新种的过程是缓慢的这一观点,我们已经有充分的理由确定。如果说变种是初期的物种,那么这一点的正确性毋庸置疑;我的表可以作为一般规律,它清楚地证明,在任何一个某一属的许多物种曾经形成的地方,这个属的物种所产生的变种数(即初期的物种数)都会高于平均数。这并非证明所有大属的变异都是很大的,而且它们的物种数量因此而增加,也并非确认小属都不变异而且物种数量没有增加。这样的情况下,我的学说将会受到致命的打击;地质学清楚地指出,小属常常会随着时间的推移而逐步增大;而大属常常衰败,甚至灭亡,因为它到达了顶点。因此我们说:一般说来,曾经形成一个属的许多物种的地区,仍然在继续形成着许多物种,这是合情合理的。

如变种那样,大属里的许多物种,有很密切但不均等的相互关系,并有受到限制的分布区域

大属中的物种和它们已有记载的变种之间,还有其他关系值得注意。我们已经知道,物种和显著变种的区别并无准确标准;当无法在两个可疑类型之间找到中间链锁时,博物学者只能根据它们二者之间的差异量来做决定,依据类推的方法来判断其差异量能否把一方或双方升到物种的等级中去。所以,差异量决定着两个类型到底应该列为物种还是变种。弗里斯曾以植物,韦斯特伍得曾以昆虫为例说明,大属中物种间的差异量一般很小。我曾用平均数验证这种情形,虽然得到不十分完全的结果,但也可以证明这种观点的正确性。此外,我还求教过几位观察力敏锐并有丰富经验的观察家,他们仔细考虑后,也赞同这种意见。因此,从这方面来看,大属的物种比小属的物种更像变种。或者还可用另一种方法来解释这种情况,也就是说某种范围内,在大属里(那里到现在还在制造超过平均数的变种即初期物种),许多已经形成的物种和变种的差别并不大,因为这些物种彼此间的差异远没有普通物种间的差异量大。

此外,大属内物种之间的相互关系,与任何一个物种的变种之间的相互关系都是相近的。每一位博物学者都不会认同,同属内的所有物种有相等的区别的说法。一般来说,可将它们划分为亚属、级或更小的类群。弗里斯清楚地指出,一小群物种好像卫星一般环绕在其他物种的周围。因此,所谓变种,不过是成群的彼此关系不均等的类型,环绕在其亲种的周围。存在于变种和物种之间极重要的不同之处,就是变种相互之间的差异量或者变种与它们亲种之间的差异量,要比同属物种之间的差异量小。然而,我会在探讨称为“性状的分歧”的原理时解释这一点,并对变种之间的小差异如何增大为物种间的大差异做出解释。

还有一点要注意,一般来说变种的分布范围都会受到限制,这点不讲自明。因为,如果我们发现变种的分布范围比它的假定亲种更为广阔,那就应该把它们的名称互换过来。但也有理由说明,与其他物种十分相似并类似变种的物种,在分布范围方面常常受到限制。譬如,沃森先生曾向我指出,精选的《伦敦植物名录》(第四版)将其中的63种植物列为物种,但他怀疑它们的价值,因为它们和其他物种如此的相似。根据沃森先生对大不列颠的区划,这63个可疑物种的分布范围平均为6.9区。在这个《名录》中,记录的53个公认变种的分布范围为7.7区;而这些变种所属的物种,分布到14.3区。由此看出,公认的变种和密切相似类型的平均分布范围同样受到限制,沃森先生告诉我的所谓可疑物种就是指这些密切相似的类型,但是大不列颠的植物学者们几乎普遍地将这些可疑物种列为良好而真实的物种。

提要

最终,变种无法区别于物种,除非,第一,找到中间的锁链类型:第二,它们之间具有某些不定的差异量;因为即便是没有密切关系的两个类型,假如差异极小,通常也会被列为变种;但在这点上我们又无法确定达到怎样程度的差异量,才能把任何两个类型看做是物种。凡是含有超过平均数的物种的属,它们的物种常有超过平均数的变种。大属里的物种,密切却不均等地互相接近,组成小群,并围绕在其他物种周围。和其他物种密切接近的物种的分布范围是有限度的。由以上论点得知,大属的物种类似变种。如果物种曾经是变种,且源于变种,便可理解这些所谓的类似;然若说物种是被独立创造的,那就完全无法解释这种类似性了。

我们已经认识到,在各纲中,大属的极其繁盛的或优势的物种,平均会产出最大数量的变种;我们以后也将看到变种,有变成新的和确切的物种的倾向,大属也将变得更广大;自然界中,现在占优势的生物类型,因为产生了许多变异而占有优势的后代,将会延续这种优势。可是经过一些步骤(以后会有所说明),大属也可能分裂为小属。由此,整个的生物类型就在类群之下重又分为类群。

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