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第9章 摇兽脚类恐龙(6)

在古生物分类学上两者属于同一个“族”,分别很小。我们相信特暴龙可能是迁徙到美洲后再进化成暴龙。

斑龙

斑龙(属名:Megalosaurus)又名巨龙、巨齿龙,属名在希腊文意为“巨大的蜥蜴”,斑龙是种大型肉食性恐龙,生存于中侏罗纪巴通阶的欧洲(英格兰南部、法国、葡萄牙)。斑龙是侏罗纪晚期一种体型庞大的肉食性兽脚类恐龙,其遗骸非常破碎,里面可能还混杂其他兽脚类骨骼的破片。

发现

古代中国人虽然早在晋朝就发现了恐龙,但是却以为它们是传说中的龙的骨头;普洛特先生虽然早在1677年就发现并描述了巨齿龙,但是却误认为它们是巨人的遗骸;曼特尔夫妇虽然在1822年就发现了禽龙化石,可是却一直到1825年才把它发表出来。

而就在禽龙被鉴定的期间,英国地质学家巴克兰却在1824年率先发表了世界上第一篇有关恐龙的科学报告,报道了一块在采石场采集到的恐龙下颌骨化石—斑龙。巴克兰认为这是一种新型的爬行动物,而“斑龙”之名的拉丁文原意是“采石场的大蜥蜴”。

斑龙是第一种被叙述的恐龙。1676年,人们在英国牛津市附近的Cornwell—处石灰岩采石场,发现了部分斑龙骨头。这些骨头碎片被交给牛津大学的化学教授罗伯特·波尔蒂(Robert Plot),他同时也是阿什莫尔博物馆的馆长,他在1677年的“Natural History of Oxfordshire”一书上对这些骨头进行了叙述。他正确地将这些骨头描述为一只大型动物的股骨最下端,波尔蒂认为这些骨头过大,所以并不属于任何已知物种;他认为这骨头来自某种巨大动物的大腿。这些骨头之后就遗失了,但已留下足够的叙述,得以确认它们属于斑龙的股骨。

这个Cornwell骨头由理查德.布鲁克斯(Richard Brookes)在1763年再度叙述。他将这些骨头命名为Scrotumhumanum,因为它们看起来类似人类的一对睾丸。在当时,这名称被认为并不适合用在仍有争论的动物上,而且并未在后来的科学文献中使用。Scrotumhumanum是在双名法开始采用后公布的,根据国际动物命名委员会的规定,理论上应该比斑龙(Megalosaurus)还具有优先权,但国际动物命名委员会宣称,如果一个分类名词在公布后遭到废弃达到50年,这名词将不再拥有优先权。所以,Scrotum humanum成为一个遗失名(Nomen oblitum)。

从1815年开始,在Stonefield的采石场发现了许多斑龙化石。牛津大学的地理教授威廉·布克兰(WilliamBuckland)取得了这些化石,他同时也是牛津大学基督教堂学院的院长。在当时他并不知道这些骨头属于何种动物.但在1818年,拿破仑战争结束后,法国比较解剖学专家乔治·居维叶(Georges Cuvier)拜访了牛津大学的布克兰,他发现这些骨头属于一种巨大、类似蜥蜴的动物。在1824年,布克兰在“Transactions ofthe GeologicalSociety”一书公布了关于这些化石白勺叙述。但詹姆士·帕金森(James Parkinson)已在稍早的1822年,在一篇文章中叙了这些骨头。

斑龙的右下颠绘画,取自于威廉·布克兰1824年的书籍“Notice on the Megalosaurus orGreatFossil Lizard of Stonesfield”。在1824年以前,布克兰仅拥有斑龙的部分下颚与牙齿、一些脊椎骨、骨盆与肩胛骨的碎片以及后肢,这些化石可能来自不同的个体。布克兰认为这些骨头属于一只与Sauia有关的巨大动物,他建立一个新属斑龙(Megalosaurus),并估计这动物的身长为12米。在1826年,Ferdinand Ritgen将斑龙命名了完整的学名Megalosaurus conybeari,但这名称并不被后来的学者所使用,现在则被认为是个遗失名。在1827年,吉迪恩·曼特尔(Gideon Mantell)将斑龙列于他的英国东南部地理测量当中,并将这个动物归类于巴氏斑龙(Megalosaurus bucklandii),也是目前所使用的学名。直到1842年,理查·欧文才建立恐龙这个分类项目。

1997年,英国牛津市东JC20千米处的阿德利石灰岩采石场发现了一个著名的足迹化石。这些化石被认为属于斑龙,而其中某些属于鲸龙。这些足迹化石部分被复制下来,并送到牛津大学自然历史博物馆展示。

自从首次被发现之后,到目前已挖掘出许多斑龙化石,但没有发现完整的骨骸。所以,斑龙的外表细节仍未确定。

早期重建

1852年,本杰明·瓦特豪斯·郝金斯(Benjamin Waterhouse Hawkins)受到水晶宫委托,为了恐龙展览而建立一个斑龙模型,这个模型现在仍在水晶宫。早期古生物学家因为从未看过这些生物,因此将它们以传说生物中的龙作为重建参考对象,使它们拥有巨大头部,以四足行走。直到19世纪中期,在北美洲发现了其他兽脚亚目恐龙,才更准确地描绘出它们的外表。那个时期的恐龙分类较不严谨,因此在欧洲发现的所有兽脚类恐龙都被分类于斑龙。这些物种后来都被重新分类,但仍列在古老的科学文献上,造成许多混淆。

斑龙的大部分重建图,都是在脊椎发现前建立的,这也造成许多混淆。德国杜宾根大学的休尼(Friedrich von Huene)在描绘斑龙时,改而采用比克尔斯棘龙的骨干;比克尔斯棘龙是种神秘的大型兽脚类恐龙,背部有高的神经棘,曾被分类于棘龙科。因此,许多较晚的绘画都根据休尼的版本,将斑龙画成有背脊或小型帆状物,类似棘龙的模样。

现代重建

事实上,斑龙的确拥有相当大的头部,而牙齿明显属于肉食性动物。斑龙身长约为9米,它们的长尾巴可平衡身体与头部,因此它们现在被重建为二足恐龙,如同其他的兽脚亚目恐龙。斑龙的颈椎显示它们有非常灵活的颈部。斑龙的体重约为1吨,它们的后肢大且充满肌肉,以支撑它们的重量。如同所有的兽脚亚目恐龙,斑龙的脚掌有3个往前的脚祉,以及1个往后的脚趾。虽然斑龙的体型没有与较后期的大型兽脚类恐龙一样大,例友n暴龙,它们的前肢Zj、,可能拥有3或4个手指。

斑龙生存于侏罗纪的欧洲,约1.8亿年前到1.69亿年前。斑龙可能以剑龙类与蜥脚类恐龙为食。过去曾有叙述认为斑龙在森林中猎食禽龙(禽龙是另一种早期命名的恐龙),但因为禽龙的化石发现于早白垩纪地层,而斑龙生存于中侏罗纪,所以斑龙不可能以禽龙为食。非洲没有发现任何斑龙化石,与某些过时的恐龙书籍记载的状况相反。

虽然斑龙是种强壮的肉食性恐龙,它们也许可以攻击最大型的蜥脚类恐龙,但它们也有可能如清道夫般搜寻食物.但这无损于斑龙猎食者的形象,暴龙可能也是搜寻食物者。要维持如此大型的体型,进食时的效率是必要的。

在牛津大学自然历史博物馆中展示了一个具有历史意义的斑龙骨骸。

恐爪龙

恐爪龙体型轻巧、奔跑快速的兽脚类肉食恐龙。身长3米,具有刀剑般锐利的牙齿和紧握的脚掌。它的尾巴和棍棒一样坚硬,用来保持平衡。每只脚的第二个祉头上都有巨大的镰刀状利爪。就像犹他盗龙一样,它是属于低层白垩纪时期的奔龙。

1964年,在美国的蒙大拿州Grant E.Meyer和JohnH.Ostrum第一次发现了恐爪龙化石。恐爪龙的大头上长着非常锋利的牙和坚固的下巴。它用两脚站立,前臂比较短。每只手上有3个带着尖长爪子的手指,每只脚有4个脚趾,其中一个脚趾上长着约12厘米的利爪。它有个长尾巴。它的眼睛非常大,所以能看得很清楚。恐爪龙非常聪明!它们成群打猎,跑起来非常迅速。恐爪龙是肉食动物。它吃任何它可以捕杀并撕裂的动物。

恐爪龙还有一套独特的捕杀本领:一只脚着地,另一只脚举起镰刀般的爪子,加上前肢利爪的配合,很容易将猎物开膛破肚,一下子置于死地。是最不寻常的掠食者。对其他恐龙而言,它的前指也异常的长,但对恐爪龙而言其长度刚好能够抓住猎物然后用有勾爪的脚去踢猎物的肚子,撕开皮肤,给猎物开膛破肚。

本次发现的这种恐龙,可谓是考古界的一次洗脑,它一改以往人们印象中恐龙那种笨重、臃肿、迟钝的恶心形象,恐爪龙毫无疑问是专为速度和屠杀而创造的恐怖生物,它的尾部有独特的骨棒加固,明显是为了在急速猎杀中保持身体平衡而进化出来的。恐爪龙也和其他驰龙科成员一样长羽毛,智商很高。

异特龙

异特龙(属名:Alloaurus)又称跃龙或异龙,是兽脚亚目肉食龙下目恐龙的一属。异特龙是种大型的二足、掠食性恐龙,平均身长为8.5米,最长可达12,13米。它门生存于侏罗纪晚期,约1亿5500万年前到1亿4500万年前。

异特龙具有大型的头颅骨,上有大型洞孔,可减轻重量,眼睛上方拥有角冠。它们的头骨是由几个分开的骨头组成的,骨头之间有可活动的关节,进食时颌部可先上下张开,然后在左右撑开吞下食物;它们的下颚也可以前后滑动。颚部拥有数十颗大型、锐利、弯曲的牙齿。相较于大型、强壮的后肢,它们的前肢小,手部有3指,指爪大而弯曲,长度为25厘米。尾巴长而重!可平衡身体与头部。异特龙的骨架和其他兽脚亚目恐龙一般,呈现出类似鸟类的轻巧中空特征。

异特龙是该时期北美洲莫里逊组最常见的大型掠食者,并位于食物链的顶层。它们可能以其他大型草食性恐龙为食,友卩鸟脚下目、剑龙科、蜥脚下目恐龙。异特龙经常被认为采用群体合作方式攻击蜥脚类恐龙,但很少证据显示异特龙具有共同攻击的社会行为。它们可能采取伏击方式攻击大型猎物,使用上颚来撞击。

第一个可明确归类于异特龙的化石,是在1877年由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)所发现的。异特龙具有复杂的分类历史,过去曾有许多种最初被归类于异特龙,但现在被分类于个别的属。最著名的种是模式种脆弱异特龙(A.fragilis)。

异特龙在20世纪中长期被命名为腔躯龙,直到在克利夫兰劳埃德采石场发现大量的化石后,异特龙才成为常用的名称,并成为最广受研究的恐龙之一。

异特龙的化石主要来自于北美洲的莫里逊组,另外在葡萄牙、坦桑尼亚也发现了可能的化石。异特龙的化石是美国犹他州的州化石。由于异特龙是最早被发现的兽脚亚目恐龙之一,所以长期以来吸引了一般大众的注意,并出现在数个电目。

1877年,奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)最初为异特龙命名时,他认为这种恐龙的脊椎构造独特,和当时已知的其他恐龙有异,所以取名为异特龙(Allosaurus),alios/aX&o在古希腊文里意为“奇特的”或“不同的”,而saurus/orao意为“蜥蜴”因此异特龙意为“奇特的蜥蜴。”

但是,在翻译异特龙的译名时出了一些误会,有人认为该词源是拉丁文中“跳跃”的意思(出处不明),所以误把它译为跃龙。但异特龙的学名应译为“奇特的蜥蜴”,与“跃的蜥蜴”没有关系,所以还是应该称之为异特龙。

异特龙与人类的体型相比。由大到小分另U是:Epanterias、AMNH680、脆弱异特龙、大艾尔。

兽脚类恐龙

异特龙是种典型的大型兽脚类恐龙,拥有大型头颅骨、粗壮的颈部长尾巴以及缩短的前肢。脆弱异特龙是最著名的种,平均身长为8.5米,而最大型的异特龙标本(编号AM腿680)的身长估计为9.7米,体重为2.3吨。在1976年,詹姆斯·麦迪逊(James Madsen)的异特龙专题论文中,他提出异特龙的身长最大值为12—13米。如同其他的恐龙,异特龙的体重估计值也有争议,自从1980年以来,成年异特龙的体重估计值,已有1500千克、1000—4000千克以及1010千克等不同的数据。在近年,莫里逊组专家约翰·福斯特(John Foster)提出,大型的成年脆弱异特龙的体重为1000千克,但根据他所测量、参考的股骨,合理的估计值应约700千克。

目前有数个巨型标本被归类于异特龙属,但事实上可能属于其他恐龙。异特龙的近亲食蜥王龙(编号OM腿1708)身长可能有10.9米,曾被归类于异特龙的一种,巨异特龙(A.maximuS),最近的研究多认为它们是个别的属。另一个可能属于异特龙的标本(编号AM丽5768),曾长期被归类于Epanterias,身长为12.1米。近年在新墨西哥州莫里逊组的彼得森采石场,发现一个大型的异特龙科部分骨骼,可能是食蜥王龙的第二个标本。

头部

在兽脚亚目之中,异特龙的头颅骨、牙齿与身体的比例适中。葛瑞格利·保罗(Gregory S.Paul)依据一个长度为84.5厘米的异特龙头烦骨,估计该个体的身长为7.9米。每块前上颚骨各有5颗牙齿,牙齿的横剖面呈D形,而每块上颚骨有14—17颗牙齿;异特龙的牙齿数量与骨头大小并不呈正比。而每块齿骨约有14—17颗牙齿,平均数量为16颗。越往嘴部深处,牙齿就越短、狭窄、弯曲。异特龙的牙齿都为锯齿状。这些牙齿很容易脱落,所以它们会不断地生长、替代,

并成为常发现的化石。

异特龙的眼睛上方拥有一对角冠,由延伸的泪骨所构成。角冠的形状与大小随着个体而不同。鼻骨的上方也有一对低矮的棱脊,并沿着鼻骨,连接到眼睛上的角冠。这些角冠可能覆盖着角质,并具有不同的功能,例如替眼睛遮蔽阳光、视觉展示物以及物种内的打斗行为(问题是它们非常脆弱)。头颅骨后上方也有一个棱脊,可供肌肉附着,这特征也可见于暴龙科动物。

泪骨内侧有凹处,可能内藏腺体,例如盐腺。上颚骨内侧有凹陷处,发展的比基础兽脚类恐龙的鼻窦还好,例如角鼻龙与马什龙;这些凹陷处可能与嗅觉器官有关,例如犁鼻器。异特龙脑壳顶部较薄,可能为促进脑部的体温调节。

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