身体纤长,体态轻巧,腹部末端又细又窄,好像一根细线系在身上似的,身披一身黑衣,肚皮上有一块装饰性的红披巾,这就是砂泥蜂的大致样子。它们的形状和颜色与黄翅飞蝗泥蜂十分相近,可是习性却有着天壤之别。飞蝗泥蜂捕捉直翅目昆虫,比如蝗虫、距螽、蟋蟀,而砂泥蜂喜欢毛虫。只是因为猎物的不同,它们在本能的捕杀手段上也十分不同。
砂泥蜂这个词听上去有些刺耳,所以我想挑挑刺儿。它的意思是“沙之友”,不过这个术语太绝对化了,而且可能并不准确。沙子,这里所说的是干燥的、呈颗粒状的并且缓缓流动的纯沙,它真正的朋友是捕猎苍蝇的泥蜂,而我在这里要介绍的毛虫捕捉者却根本不喜欢流动的纯沙;相反,它们见到这种流沙就会远远地躲开,因为这种沙只要稍一碰触,就会倒塌。它们在把食物和虫卵封在蜂房里之前,所挖掘的竖井必须是畅通无阻的,所以挖掘竖井的地方应该比较坚硬、结实,以免刚挖完不久就被堵住了。它们需要的是一块容易挖掘的土质疏松的地方,那里的沙只需用黏土和石灰就可以牢牢粘住。山路边那稀稀疏疏地长满了青草的斜坡,每天都有阳光的普照,这才是它们最喜欢的地方。在这些地方,一到春天,尤其是 4 月初的时候就有毛刺砂泥蜂了;而当 9、10 月来临时,沙地砂泥蜂、银色砂泥蜂和柔丝砂泥蜂也纷纷出现了。我在这里综合叙述一下这四种砂泥蜂的情况。
这四种砂泥蜂的地洞都是像井一样垂直的洞,里面的直径最多有一根粗粗的鹅毛管那么粗,深约 0.5 分米。底部就是蜂房,蜂房向来只有一间,比连通蜂房的竖井稍微大一点。总之,这个住宅真是再简单不过了,一次就可以轻而易举地挖成;幼虫就像黄翅飞蝗泥蜂的一样,有一个四层壳的茧,它在洞里就是靠这个茧壳抵御严冬的。砂泥蜂的挖掘工程是独自完成的,它安安稳稳、不急不忙地挖着,从来没有特别热情高涨的时候。它以前跗节为耙,以大颚充当挖掘工具。假如遇到难以拔出来的沙粒,我们就会听到从井底传来了它的翅膀和身体振动发出的沙沙声,十分尖利,好像在大声喊叫似的。它每隔一小段时间就会来到地面,牙齿叼着一颗挖出来的沙砾,飞起来扔到稍远的地方去,以防影响工程。在它挖出来的沙砾中,有的沙子的形状和体积十分引人注意,至少砂泥蜂没有把它们扔到稍远的地方去,而是用脚搬运,放在井口的一边。原来这些是比较上乘的材料,是现成的砾石,将来可以用于封闭住所。
它在进行外部施工时,谨慎而细致,高高地翘着身子,腹部挂在一条长长的肉茎末端,每当要转身时,它都要整个调个头,就像一条线一样,一端固定住了,另一端则十分准确地转动起来。如果它必须把它认为没必要的碎屑扔到远处,它就默默地一小块一小块地倒退着扔。砂泥蜂的头部总是最后从竖井里出来的,这可能是为了避免翻转身体,以节省时间吧。这种动作十分呆板,就像自动装置似的,可腹部有长肉茎的沙地砂泥蜂和柔丝砂泥蜂却干得非常认真。如果腹部鼓胀得像梨子一样大,拴在一根带子的末端,那么翻转起来就很艰难,一旦动作过于迅猛,纤细的肉茎就会折断。所以这些砂泥蜂的动作准确无误;如果它们需要飞,就倒退着出来,以免再进行一次调头翻身。
相反,毛刺砂泥蜂腹部的肉茎比较短,在挖地穴时像大部分掘地虫一样,动作洒脱而灵敏。它可以自由行动,因为没有肚子的障碍。
住宅挖好后,一到晚上,甚至一到太阳照不到的时候,砂泥蜂就要来到它在挖掘时堆积的小砾石堆上寻找一番,选一块满意的石子;如果在那儿找不到,就到附近去找,反正总是能很快找到一块。这是一块平平的小石板,直径比井口略大一圈。它用大颚把石板搬过来,暂时盖在洞口上。这扇门十分坚实,能保护它的住所不受侵扰。第二天,当阳光普照着四周的斜坡,天气暖和,便于捕猎时,砂泥蜂是一定能找到它的地洞的。它咬着一条已被麻醉的毛虫的脖子,用腿把毛虫拖了回来 ;它掀开石板(这石板看上去跟周围的小石子别无二样,可只有它清楚区别在哪儿),把猎物放到井底,然后产下卵,接着把井口附近的残渣碎屑扫进竖井里,最后把住所永远地封了起来。
我好几次都看到,当太阳已经落山或者时间更晚些的时候,只能等到第二天再把食物储备到井底,这时沙地砂泥蜂和银色砂泥蜂就先把地洞封闭起来。膜翅目昆虫封住了洞口,我也只好第二天再来观察了。
不过我事先在这里画了个记号,选好标线和基准点,插上几根树枝当标杆,以便在竖井填满后也能找到。因为如果我第二天来晚了,或者我让膜翅目昆虫有空利用白天时间,那么地穴总是已经储备好了食物,并且已经封闭起来了。
砂泥蜂的记忆力实在令人震惊。每当它工作到了很晚,不得不把余下的工作推到明天做时,它不在已经挖好的竖井里过夜,而是暂时抛弃这个新家,用一块小石板将井口盖住,然后才走开。它对这地方并不熟悉,也并不比别的地方更了解,因为砂泥蜂跟朗格多克飞蝗泥蜂一样,它随遇而安,飞到哪儿就把卵产在哪儿。它无意中飞到一个地方,如果它喜欢那儿的土壤,就会把洞挖在那里。现在砂泥蜂走开了,它去哪儿了?谁知道呢,也许在附近的花朵上休憩吧。在花朵上,在沉沉的暮色中,它会从花冠里吮吸一滴蜜汁;就像我们的矿工一样,在漆黑的巷道里累得疲惫不堪,晚上要喝一瓶酒来补充体力。砂泥蜂走开了,可能远一些也可能近一些,一站站地走到花窖里去。它度过了傍晚、夜间和清晨,可是它必须返回到它的地洞里去完成未完的工程;头天夜里,它一朵花一朵花里尽情畅饮,清晨又来回走动开始捕猎,现在它必须回到地洞里。胡蜂能回到它的窝里,蜜蜂能回到它的蜂箱里,这一点也不令我感到奇怪。它的窝和它的蜂箱是固定住宅,因为它们飞来飞去无数次了,对这条路已经熟悉了;可是砂泥蜂对这地方是很陌生的,却要在离开那么久以后再回到地洞里。它的竖井所在的地方,也许是它头一天才第一次到过的,可它今天必须再回到那里,它现在已经分辨不了方向了,何况还背负着沉重的猎物。可它对地形记得一清二楚,有时甚至精准得令我肃然起敬。砂泥蜂径直朝它的地洞奔去,就像这周围的小路它已经走了成千上万次了似的。
有时,它会迟疑很久,寻找很多次。如果情况严重时,沉重的猎物会妨碍它快速寻找,它就把猎物放在高处的百里香上或一束草上,以便于过一会儿再来找时能够容易找到。放下猎物以后,砂泥蜂卸下了负担,继续积极地寻找。随着砂泥蜂所走过的地方,我用铅笔画出它走的路线图。从所画的路线可以看到,那是一条毫无规则的线路,有弧线形,有锐角形,有凹曲的支线,也有辐射的支线,一环套一环地打着结、画着圈,彼此交叉,总之是个名副其实的迷宫。这路线如此复杂,说明迷途的砂泥蜂惶恐不安,不知所措。
终于,竖井找到了,石板也掀起来了,现在它必须回去寻找毛虫了;可是如果砂泥蜂在找窝的时候,来来往往走出了很远,再回到毛虫那儿就得费一番周折。虽然砂泥蜂把猎物放在了容易发现的地方,可它似乎预知到当它再回来寻找猎物时,会遇到很大的麻烦。所以一旦寻找住所的时间太久,它就会果断地停止寻找,义无反顾地回到毛虫那儿去,摸一摸,咬一咬,似乎是证实一下这是不是它原来的猎物,是不是它当初放在这里的财产。然后又匆匆忙忙地奔到搜索地点,搜寻一会儿,紧接着它又一次放弃搜索,返回来查看查看猎物,然后再第三次去搜索。我认为它这样一再返回来,是为了让自己记住存放猎物的地点。
当它寻找地洞的路线十分复杂时,它就用这个办法 ;但是通常情况下,昆虫可以顺利地回到它前一天挖的竖井里。然而,竖井的地点并不是它之前就熟悉的,而是它随便确定的某个地方,是它随便走到哪里就挖在哪里的。它牢牢地记住了这个地点,并依靠记忆来指引行动。
我下面就要介绍一下它的记忆力发挥了多么神奇的作用。对我而言,要想第二天再找到用小石片遮盖的竖井,我可不敢只靠记忆。我必须用笔记下来,画个草图,标明路线,竖立标杆,总之,我必须借助一整套详细的几何学知识。
用石板把地穴暂时封起来的办法,似乎只有沙地砂泥蜂和银色砂泥蜂会用,其他两种砂泥蜂则不会。至少我从没见到后两种砂泥蜂的住所盖过盖子。而毛刺砂泥蜂则根本就不要这种暂时的封闭物,根据我的观察,毛刺砂泥蜂总是先捕捉猎物,然后在捕猎地点附近挖洞,以便及时把食物储存起来。完全没必要浪费力气盖个盖子。至于柔丝砂泥蜂不盖盖子的行为,我想可能另有原因。其他三种砂泥蜂在每个地穴里只放一只毛虫,而它则放五只,当然,体积都很小。就像我们忘掉关门一样,柔丝砂泥蜂或许也忘记把石板盖在竖井上了,因为它在很短的时间内就至少要下到井里五次。
其他三种砂泥蜂只给每个幼虫一只毛虫。不过,这些毛虫以庞大的体积弥补了数量上的匮乏。图为猎物肥肥胖胖,完全能够满足幼虫的食欲。我就曾经从沙地砂泥蜂的嘴里夺来过一只比猎手重 15 倍的毛虫。15 倍,只要我们想想猎手咬着这么沉重的猎物脖颈上的皮,克服地上的千难万苦,拖回去要花费多大力气,就知道这是个多么了不起的数字了。把别的膜翅目昆虫和它的猎物同时放到秤上称量会发现,掠夺者和它的猎物之间没有差距这么悬殊的。从地穴里挖出来的,以及从砂泥蜂爪下看到的食物颜色是千变万化的,这说明这三种掠夺者并没有特别偏爱的猎物,见到毛虫就捕捉,只要这毛虫的身材适中,不太大也不太小,而且属于夜蛾一类就行了。一身灰色、在浅地表啃咬植物根茎的毛虫是最常见的猎物。
在关于砂泥蜂的所有故事中,最主要的、最令我感兴趣的就是它捕捉猎物的方式,以及它是如何为了幼虫的安全而将猎物弄到无法伤人的状态的。它所捕捉的猎物,确实与我们至今所见到的吉丁、象虫、蝗虫、距螽等牺牲品在机体上有很大的差异。毛虫是由一系列相似的环或节段组成的。其中头三个环上有真正的脚,这些脚就是未来夜蛾的脚 ;其他的环上有膜状的脚,或者说假脚,这些脚只有毛虫才有,夜蛾则没有 ;另外一些环则没有脚。每个环都有神经核,也称神经节,是产生感觉和支配动作的中枢;这样,除去头颅里类似大脑的神经圈以外,神经分布系统有十二个彼此分隔开的不同的神经节。
这与象虫和吉丁的情况不同,象虫和吉丁的神经节是聚集在一处的,只要刺一下就可以造成全身的麻醉;与飞蝗泥蜂刺蟋蟀的情况也不同,飞蝗泥蜂是在蟋蟀的胸部神经节上刺了一下又一下从而使它一动不能动的。夜蛾的毛虫不是只有一个神经集中点,也不是只有三个神经中枢,而是有十二个由于环节相隔而彼此分离的神经节,这些神经节位于腹部,像一个一个念珠似的排列在身体的中轴线上。另外,在低等生物中,同一器官大量重复,因散乱而失去力量的情况已是普遍规律 ;这些神经核彼此之间是完全独立的,每个神经核支配着它所属的那个节段的功能,其相邻节段的功能紊乱对这一节段的影响是微乎其微的。
所以,即便是毛虫的一个环节失去了活动能力和感觉,其他的环节也仍然是完好无损的,仍可以自由活动,并保持灵敏的感觉。这些情况足以说明,这种膜翅目昆虫凶杀猎物的方法具有重要的研究价值。
但是这种方式虽然很有研究价值,观察起来却困难重重。砂泥蜂从来是独来独往的,所以它们零零散散地分布在广袤之地上,而且总是在十分偶然的情况下才能遇到一只。这一切使得我们不可能像研究朗格多克飞蝗泥蜂那样,对它也提前准备好实验。观察砂泥蜂必须要长久地等待时机,要有百折不挠的毅力,当您已经不抱有任何希望而希望却突然来到时,要善于抓住良机。我一年又一年地等待着这样的机会 ;有一天机会突然出现了,我可以很容易地观察到它的一举一动,就连细节也都看得清清楚楚的,这大概是对我长久以来苦苦等待的一个补偿吧。
在开始研究的时候,我曾经亲眼看到过两次砂泥蜂凶杀毛虫的过程,虽然它的动作十分迅捷,我却看到它把蜇针刺入了猎物的第五或第六节段上,而且只刺了一下就大获成功了。为了证实这一观察结果,我产生了一个想法 :掠夺者正忙着把毛虫拖到地洞里去,既然我没有亲眼看到它蜇刺的整个过程,就应该把猎手的毛虫偷来,看看它到底被刺在了哪个节段上。可是我根本没有用放大镜观察,因为任何放大镜都发现不了牺牲品上的一点伤痕。我采取的办法是:我拿来一根细针,用针尖挨个节段地在这只一动不动的毛虫身上进行探测,这样,我可以根据昆虫对疼痛的反应程度来测试它的敏感度。结果当针尖刺进它的第五或第六节段,甚至整个戳穿时,毛虫还是毫无反应,而如果刺在这个节段的前面或后面,哪怕轻轻刺一秒钟,毛虫就开始乱扭身子,挣扎起来;刺入的节段离第五六节越远,它挣扎得越厉害。特别是靠近后部末端的地方,只要稍一碰触,毛虫就开始忸怩。由此可见,砂泥蜂蜇针只刺了一下,并且刺在了猎物的第五或第六节段上。
现在,为了防止毛虫逃走,为了让它一动不动,砂泥蜂是否会把蜇针刺到八个具有运动器官的每一个节段上呢?对于非常弱小的猎物,它会特别采取这种过分的预防措施吗?肯定不会,因为蜇针只刺一下就够了;但是蜇针必须刺到中心点上,毒汁所产生的麻木感会在最短的时间内从那里逐渐扩散到有脚的节段内。所以为了进行这唯一的一次注射,毫无疑问,应该选择在把两组运动环节分隔开的第五或第六节段。
经过逻辑推理得出的蜇刺点,就是昆虫实际上所采用的蜇刺点。
最后,我们要指出,砂泥蜂的卵仍是毫不例外地产在了猎物被完全麻醉的那个节段上。在这个部位,而且只有在这个部位上,小幼虫才可以任意啃咬猎物而不会引起猎物的扭动,从而避免了猎物对它造成的伤害;在那个部位,毒针的蜇刺不会使猎物产生任何反应,幼虫的啮咬也同样不会使它产生任何反应。猎物就这样一直安安静静地待在那里,最后,当幼虫长得身强力壮时,可以往猎物的其他部位进攻了,而这时它也有了自卫能力,同样不会被猎物伤害。
我在后来的多次观察研究中产生了怀疑,不是怀疑我的观察结果,而是怀疑这种观察结果普遍性的延伸。一些纤弱的量地虫和身材矮小的毛虫,只要被刺一下就丧失了伤害幼虫的能力,尤其是当掠夺者的蜇针刺在上面所提到的第五或第六节段上时,这当然是极有可能的,而且不论是我直观的观察,还是用针尖来测试它的敏感性,这一点都已经得到了证实。可是沙地砂泥蜂,特别是毛刺砂泥蜂捕捉的猎物,十分庞大,我说过,这猎物的重量是掠夺者的 15 倍。蜇刺这种身材巨大的猎物的方法与蜇刺虚弱的量地虫的方法一样吗?为了制服这庞然大物,使它无法伤害幼虫,只刺一针可以吗?如果这可怕的灰色毛虫用它那强劲的臀部撞击蜂房的墙壁,会不会伤害虫卵或者小幼虫呢?我们无法想象,当这个刚刚孵化出来的小生命与那只巨龙面对面地待在狭小的地洞里时到底会发生什么事儿,不要忘了,这巨龙还可以自由地时而卷起或伸直它那弯弯曲曲的身子。
对毛虫进行了敏感性的探测实验以后,我对此更加怀疑了。当膜翅目昆虫的蜇针刺在猎物身上第五六节段以外的其他环节时,柔丝砂泥蜂和银色砂泥蜂的小猎物就会拼命地挣扎个不停;而沙地砂泥蜂,尤其是毛刺砂泥蜂捕捉到的肥胖的毛虫,不论被刺到中间、前面还是后面,随便哪个地方,它都一动不动。它们的身体不会扭动,尾部不会突然上卷,蜇针只不过让它的皮肤轻微地颤动了一下而已,这说明毛虫还存留着一丝感觉。当用这种巨大的猎物喂养幼虫时,为了幼虫的安全考虑,必须使猎物的运动能力和感觉能力几乎全部丧失。在把猎物运到地洞里之前,砂泥蜂已使这团东西丧失活力了,但并没有使它真正死去。
我曾有幸亲眼看到了砂泥蜂给粗胖的毛虫动手术的过程。我跟我的一个朋友(唉,遗憾的是,他在那之后不久就去世了)一道从安格尔高原上下来,为圣甲虫设置陷阱,想考察考察它的智慧。这时,我们突然发现了一只毛刺砂泥蜂,它在一丛百里香下忙碌着。我们立即在这个劳作着的膜翅目昆虫附近趴下。昆虫并没有因为我们在场而惊恐不已,它来到我的袖子上歇息了一会儿,见它的两个邻居纹丝不动,认定不会伤害到自己,就又回到百里香下面去了。我们算是老朋友了,我知道这种大胆的亲密关系意味着什么,膜翅目昆虫正忙着某件重要的事。让我们等着看吧,就会知道真相了。
砂泥蜂扒开百里香根茎处的土壤,拔出植物那纤细的侧茎,把头钻进了掀起来的小土块下面。它在百里香周围不停地忙碌着,一会儿跑到这儿,一会儿跑到那儿,探测着一切能使它进入到灌木下面的缝隙。
它不是在挖掘某个住宅,而是正在捕猎某种住在地下的猎物 ;看到它的动作,我们不禁想起了一条赶兔子出窝的狗。果然,一条肥肥胖胖的灰色毛虫不知道地面上发生了什么事,它心里忐忑不安,被砂泥蜂追得步步紧逼,决心离开地下来到地上。这下它惨了,猎手猛地扑了上来,抓住它后颈的皮,无论它怎么挣扎都无济于事。砂泥蜂跨在这庞然大物的背上,翘起腹部,就像一个对患者的解剖学结构了然于胸的外科大夫那样,有条不紊、不慌不忙地把手术刀在受害者的腹部,从第一节段到最后一个节段挨个刺了一遍。所有环节都不放过 ;无论这环节上有没有脚,它都要刺一下,而且按照从前到后的顺序,顺次刺下来。
这就是我所看到的情景,而且是在我悠然自得、十分便利的情况下看到的,要想得到一个无可厚非的观察结果必须有这样的条件。
膜翅目昆虫的动作十分精准,连科学家也会赞叹不绝;它知道人类几乎永远不可能知道的事;它对猎物的神经器官了如指掌,毛虫有多少个神经节,它就蜇刺多少下。我刚才说它知道和了解;我应该说,它的行为看上去就好像它知道并了解一样。它的行为是完全受到上天的启发的。昆虫根本不知道它在做什么,不过是顺从它本能的指引而已。但是这种至高无上的天启从何而来呢?这一切能用返祖性、行为选择、生存竞争这些理论来解释吗?我和我的朋友认为,这个问题自始至终都有那种难以言传的逻辑的最有说服力的启示,这逻辑以神启的法则操纵着这个世界,并指引着无意识的行为。我们被这真理之光深深地打动了,一种难以名状的泪水夺眶而出。